成熟花粉從雄蕊花藥或小孢子囊中散出後,傳送到雌蕊柱頭或胚珠上的過程。傳粉是高等維管植物的特有現象,雄配子借花粉管傳送到雌配子體,使植物受精不再以水為媒介,這對適應陸生環境具有重大意義。

  傳粉形式 在自然條件下,傳粉包括自花傳粉和異花傳粉兩種形式。花粉從一朵花轉移到同朵花或同株植物的異朵花上,稱為自花傳粉。例如花生、燕麥、大麥、小麥、水稻和豌豆等都是自花傳粉植物。有許多自花傳粉粉植物在花芽開放之前,花粉就已散落實現傳粉。自花傳粉受精機率大,但不利於維持後代的生活力。如果一株植物的花傳送到另一株植物的花的胚珠或柱頭上,稱為異花傳粉。這是自然界更為普遍的現象。植物界有種種避免自花傳粉和保證異花傳粉的適應:雌雄異株;雌雄異熟,例如馬兜鈴是雌蕊先於雄蕊成熟;還有些植物,例如木犀草和蘭科植物的花粉對自花柱頭有毒等。

  傳粉媒介 在自然條件下,昆蟲(包括蜜蜂、甲蟲、蠅類和蛾等)和風是最主要的兩種傳粉媒介。此外蜂鳥、蝙蝠和蝸牛等也能傳粉。有花植物在植物界如此繁榮,與花的結構和昆蟲傳粉是分不開的。

  蜂媒 蜂是訪花昆蟲中最重要的類群,大約有2萬種蜂訪花采蜜。在蜜蜂采蜜時,它們的口器、體毛和軀體上的其他附屬物,特別是背和腿最易沾上花粉。大多數蜂不能辨別紅花的色調,往往把紅的看成黑的,但大黃蜂可為紅花傳粉。蜂媒花的花瓣鮮艷,一般為藍色或黃色,蜜腺明顯,花上常有某種“登陸臺”,便於蜜蜂著落。蘭科Ophrys屬植物的傳粉有一奇妙適應,其花象飛翔的雌黃蜂。早春蘭花開放時,雄蜂企圖與雌蜂似的蘭花交尾時,花粉便沉積在雄蜂的身軀上。

  蛾和蝴蝶傳粉 蛾和蝴蝶傳粉的花在許多方面象蜂媒花,因為這些昆蟲都是靠視覺和嗅覺訪花尋食的。有些蝴蝶能看到紅、藍、黃和橘黃的顏色。典型的蛾媒花是白色的,傍晚之後散發濃鬱的芬芳氣味和甜味以吸引夜間飛行的蛾,如煙草屬中幾種植物的花就是這樣的。另一些蛾媒花雖非白色,但在黑暗背景下顯出其顏色來,如黃花月見草和桃色孤挺花。以蛾或蝴蝶為媒的花,蜜腺通常長在細長花冠筒或距的基部。隻有它們的長舌才能伸進去舔到。

  甲蟲傳粉 最早的傳粉媒介是白堊紀的甲蟲。現今也有許多被子植物依靠甲蟲傳粉,它們的花大,單生,如木蘭、百合、芒果和野玫瑰等;有些花小、聚集成花序,如梾木屬、接骨木屬和繡線菊屬等。甲蟲是這些鮮花的常客。甲蟲的嗅覺比視覺靈敏,它們傳粉的花一般為白色或陰暗色調,常有果實味、香味或類似發酵腐爛的臭味。這些氣味與蜜蜂、蛾和蝴蝶傳粉的花的氣味不同;有些花能分泌花蜜。有些甲蟲常直接咬花瓣、葉枕或花的其他部分,也能吃花粉。因此,甲蟲傳粉的花,胚珠多深埋在子房深處,以避免甲蟲咀咬。

  鳥媒 大約有2000種鳥可以為植物傳粉。在有的地方熱帶鳥類作為傳粉者甚至比昆蟲更重要。最大的是燕八哥、畫眉和烏鴉;最小的是蜂鳥。世界上最小的蜂鳥隻有大黃蜂那麼大,體重約2克;但它們的食量很大,每天要吃掉與自身體重相當的食物。據統計,一隻蜂鳥在6.5小時內可采訪1311朵花。蜂鳥爪尖、喙硬,長約6~125毫米。它的嗅覺不靈,但對顏色敏感。鳥媒花一般大而鮮紅,紅、黃是最普遍的顏色,無氣味,花瓣很厚,花絲和花柱僵硬和木質化,花蜜豐富。美洲小蜂鳥是紫葳藤和美國凌霄花的傳粉者;而南非的太陽鳥則為鶴望蘭傳粉。此外倒掛金鐘、西番蓮、桉樹、木槿、仙人掌和一些蘭科植物的花,也靠鳥傳粉。

  蝙蝠傳粉 在熱帶地區,蝙蝠多以花為食。蝙蝠傳粉的花也很大,或雄蕊很多,猴面包每朵花就有1500~2000個雄蕊。這種花具有大量花蜜;輕木屬植物(Ochromapyramidale)每朵花可產1.5毫升的花蜜。由於蝙蝠是在夜間尋食,因此這種花多在夜間開放,花的顏色也不鮮艷,但能散發強烈黴味或具果實的味道以吸引蝙蝠。蝙蝠的嘴和舌都很長,有一種蝙蝠的身體隻有80毫米長,而舌長達76毫米。它們通過嗅覺訪花,當它舐花蜜或吃花粉時,花粉便粘在毛皮上,起到傳粉的作用。蝙蝠傳粉的植物有吉貝、猴面包和電燈花等。

  風媒 風媒花的特點是花小、不明顯、顏色不鮮艷,沒有蜜腺和氣味。被子植物風媒花柱頭大,分枝,粗糙具毛,常暴露在外,適於借風傳粉。如玉米雌花的花柱很長,便於接受花粉。有些植物花絲很長,將花藥高高撐起,這樣花粉容易為風所帶走;花粉量多,光滑不粘,一般顆粒較小,易於被氣流帶到很遠的地方,這些花粉能生存幾天到幾周。裸子植物如松、杉、柏等基本上是風媒植物。

  水媒 水媒有兩種情況:一種是水上傳粉,如伊樂藻屬、黑藻屬和苦草屬等植物。一種是水下傳粉,如茨藻屬、金魚藻屬和大葉藻等。此外,還有雨媒花,下雨時花不關閉,借雨水流動傳粉。水媒花的花粉有耐水力。例如驢蹄草在下雨時開放中的花能積蓄雨水,使其花藥與柱頭浮漂在同一水平,這樣花粉可以通過水表漂越到柱頭上實現自花傳粉。黑胡椒、毛茛屬和金紅花屬的有些植物(如Ranuculus flammulaNarthecium ossifragum)也以這種方式傳粉。

  裸子植物主要借助風力傳粉,這種方式帶有被動性質。昆蟲是被子植物傳粉的主要媒介。大約在4000~6000萬年以前,蜜蜂與蝴蝶已大為繁榮,它們對被子植物傳粉和花的適應性起瞭很大的推動作用。由於被子植物的演化和千姿百態的形式,對各種昆蟲更富有吸引力;而且花和花粉直接為昆蟲提供食物來源。在生物界中,昆蟲和被子植物這種相互依存和相互促進的現象,稱為共同進化(coevolution)。但是,花吸引昆蟲造成瞭另外一個問題,即胚珠常有被昆蟲侵食的危險,這樣在植物的進化史上,就產生瞭花的適應性,如子房下位等。由於昆蟲的有效傳粉,也引起兩性花的發展。

  

參考書目

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