高等脊椎動物中樞神經系統中由古皮層、舊皮層演化成的大腦組織以及和這些組織有密切聯繫的神經結構和核團的總稱。主要包括海馬、隔、杏仁等腦區。邊緣系統的主要部分環繞大腦兩半球內側形成一個閉合的環,故此得名。邊緣系統內部互相連接與神經系統其他部分也有廣泛的聯繫。它參與感覺、內臟活動的調節並與情緒、行為、學習和記憶等心理活動密切相關。

  組成及連接關係 邊緣系統所包括的大腦部位相當當廣泛;如梨狀皮層、內嗅區、眶回、扣帶回、胼胝體下回、海馬回、腦島、顳極、杏仁核群、隔區、視前區、下丘腦、海馬以及乳頭體都屬於邊緣系統。此外,中腦被蓋部分的一些神經核團以及中央灰質也因和邊緣系統的聯系密切而被稱為邊緣中腦區。

  “邊緣系統”各部分的內在連接十分復雜。其主要傳導束有:①穹窿。由連接海馬、隔、下丘腦、丘腦與中腦的往返纖維組成;②髓紋。聯系嗅皮層隔區、韁核以及邊緣中腦區的重要傳導束;③終紋。連接杏仁核與下丘腦的重要傳導束;④內側前腦束。連接邊緣系統與邊緣中腦區主要傳導束,分為上行和下行兩束。前者發自中腦被蓋及中央灰質,經下丘腦外側部上行,纖維沿途終止於乳頭體、下丘腦、視前區、扣帶回、隔區、杏仁核、嗅皮層、視前區,這些纖維在視上核處集合成束,下行止於邊緣中腦區,邊緣系統各個腦區,通過相互間的纖維聯系,達到功能的協調(見圖)。

  發自其他腦區的多種神經遞質能纖維終止於邊緣系統,是其重要特點之一。利用熒光組織化學等方法,邊緣系統一些神經纖維中所含的遞質已經弄清:如位於中腦中央灰質的5-羥色胺能纖維,參加組成內側前腦束,上行到邊緣前腦區,其中包括下丘腦外側部,隔核、杏仁核、扣帶回以及大腦皮層各區。由中腦、腦橋發出的去甲腎上腺能纖維,獨自或是混合在內側前腦束之內上行,止於丘腦前核、視前區、下丘腦、杏仁核、海馬、嗅節結和扣帶回等處。位於中腦黑質及其附近被蓋區的多巴胺能神經元,向前發出纖維除止於紋狀體外,還止於杏仁核、梨狀皮層區以及嗅結節等處。此外,由腦幹神經核發出的膽堿能纖維,也止於邊緣系統的隔區、海馬、杏仁、內嗅皮層、扣帶回等處。邊緣系統接受多種遞質能神經纖維的終結與這一系統復雜多樣的功能有關。

  功能 邊緣系統與內臟活動 邊緣系統具有調節內臟活動的功能。刺激哺乳動物邊緣系統環路的後眶回、扣帶回、島葉、顳極梨狀皮層、後海馬皮層等部都可以出現呼吸、心血管和其他內臟活動的變化。刺激下丘腦許多部位,引起內臟反應最為明顯,下丘腦對於心血管反應的影響,主要是通過相應的腦幹網狀結構多突觸聯系實現的。從整體來看,心血管反應以及其他內臟反應,往往受中樞神經系統許多部位的控制,下丘腦隻是這一復雜的、上下連貫的腦幹控制系統中的一個重要部分。重疊在下丘腦之上還有更為廣泛的神經調節結構。除瞭新皮層的顏面區、臂腿區可以調解相應區的血管反應外,刺激眶回皮層,可出現血壓下降,心率變慢。刺激杏仁核和扣帶回前部會出現血壓升高,心率加快。眶回皮層對於心血管的影響,是通過經下丘腦的下行途徑而實現。邊緣系統的其他部位,如隔區、杏仁、海馬等部位都有纖維投射到下丘腦,因而可以經過下丘腦影響心血管反應。前腦邊緣系統部分,除通過下丘腦及其以下的低級神經部的連系影響內臟活動外,還有另一重要途徑,即下丘腦-垂體系統的神經體液途徑。邊緣系統其他部位的活動可以影響下丘腦的各種神經分泌和對內分泌的調節。這種神經內分泌的變化會影響內臟的活動。由於邊緣系統對於內臟功能具有廣泛的影響,因而有“內臟腦”之稱。

  邊緣系統的許多部位,還接受內臟神經傳入的沖動。在正常情況下,這種傳入沖動對於邊緣系統調節內臟活動具有重要意義。例如,位於主動脈弓、頸動脈竇、頸總動脈以及腸系膜動脈上的壓力感受器,興奮時形成的沖動經過神經傳入延髓後,經過孤束核的傳遞,可直接傳到下丘腦隔區、杏仁核以及眶回皮層等邊緣系統等部。通過它們的下行纖維投射到下丘腦,來實現對血壓的調節。邊緣系統還接受其他的內臟感受器傳入沖動,通過頸迷走神經傳到邊緣系統。尤其是扣帶回前部的神經元,大部都會由於迷走神經的興奮而進入活動狀態。扣帶回神經元與內臟感覺神經元之間的聯系比較直接,而不通過多突觸聯系。

  邊緣系統內的一些神經元,本身就是敏感的感受器。如能感受溫度變化的神經元和感受血液葡萄糖濃度變化的神經元都位於下丘腦內。這些感受裝置對於調節動物的體溫、消化液的分泌以及進食活動都有作用。

  邊緣系統與感覺功能 電刺激外周神經,可以引起邊緣系統相應部位電活動變化。如刺激迷走神經可引起貓眶回皮層區的同步化電活動,並使前嗅裂以及杏仁核出現慢波。味覺刺激和損傷性刺激能引起兔梨狀區皮層的節律性電活動。嗅覺和味覺刺激還能引起海馬節律性的電活動。嗅覺靈敏的低等脊椎動物的海馬結構,可以接受各種感覺刺激的影響。

  在高等哺乳動物軀體,聽覺以及視覺的感覺沖動,主要經大腦皮層的第1區,再經下行纖維傳入海馬。邊緣系統許多部位都接受外周及內臟的傳入沖動。這些傳入沖動可能對海馬結構等邊緣系統部分的神經元產生調制性影響,從而影響情緒變化和學習與記憶功能。

  刺激邊緣系統某些部位可以影響痛閾,甚至可以阻斷感覺信息在中樞神經系統內的傳遞。使用電流刺激兔扣帶回前部或下丘腦,能使痛閾明顯升高。利用微電極記錄丘腦內側膝狀體神經細胞的電活動,當給聲音刺激時,這些傳導聽覺信息的神經元,會產生明顯的放電活動。但是,當以電流刺激杏仁核群時,這些放電活動就受到抑制,這表明上行傳導的聽覺信息,由於杏仁核群神經元的興奮而受到阻抑。杏仁核群對於內側膝狀體聽覺神經的抑制性影響,是通過聽區的大腦皮層下行纖維而實現的。當封閉聽區皮層的傳導功能時,刺激杏仁核群不再能影響聽覺信息的傳導。杏仁核群對於聽覺向中傳導信息的影響,可能具有重要的生物學意義。這種抑制聽覺信息傳導現象被認為是邊緣系統參與調制中樞聽覺信息的證據,並且與篩選外界聽覺信號的主觀活動有關。尤其是在多種外界聽覺信息同時存在情況下,如在喧囂嘈雜環境中,這種檢測外界“具有生存意義”的信息機制就有更重要的意義。

  邊緣系統與情緒 損傷猴、貓、狗等動物的前杏仁核、海馬、穹窿、視交叉前區、嗅結節及隔區等邊緣系統前主要部分,可以使動物出現“假怒”。切除大鼠的隔區,能夠增強情緒活動。它會反復攻擊在面前出現的鋼棒,其行為變得激動和狂暴,一反手術前的馴順。如隻損傷大腦的新皮層,而不損傷上述邊緣系統的有關部分,則動物變得平靜,馴順。因而人們認為邊緣系統的上述部位能單獨地,或是與其他神經部分協同地發出一種抑制性影響,能使動物不出現粗野的情感活動。切除新皮層的動物如果進一步損傷杏仁核群或扣帶回,動物的情緒反應更加明顯,變得更易發怒。損傷大鼠視交叉前區,也出現同樣的情緒反應。如果不傷及大腦新皮層,而隻損傷扣帶回常使動物的情感反應減弱或消失,發怒閾值升高,出現一種“社會性的淡漠”或是“失卻恐懼”的癥狀。這種“失卻恐懼”的動物,對於一般必須躲避的嚴重損傷性刺激,表現得無動於衷。

  切除貓的杏仁核後,動物出現性功能的亢進,性反應增強。這種性功能的變化,也可以看作是與情緒有關的反應。切除獼猴的杏仁核,能使它由兇猛變為馴服。邊緣系統損傷較廣的病人易於激動和發怒。與調節“憤怒”情緒有關的主要神經結構位於下丘腦,利用切除丘腦而保留下丘腦的手術,可使動物出現一觸即“怒”或掙紮、露爪、豎毛、擴張瞳孔、怒叫等異常的情緒反應。局部地損傷下丘腦腹內側核,能使動物變得兇猛而易怒。下丘腦有一局限的中樞性區域,它的興奮能引起動物逃避和攻擊行為,而下丘腦腹內側核的活動,似與抑制情緒行為有關,當此部受傷後,動物會變得更加兇猛而易怒。下丘腦腹內側核雙側受到腫瘤侵犯之後,病人經常出現攻擊性行為。

  中腦邊緣區也與情緒活動有關。電刺激貓的中腦邊緣區引起怒叫和攻擊等情緒反應。中國一些學者曾將貓中腦滑車神經核附近的外側被蓋區稱做“怒叫中樞”。下丘腦與情緒反應的有關部位,有神經纖維發至中腦邊緣區,包括被蓋和中央灰質。在邊緣系統中,難以劃出支配某種情緒反應的解剖學的嚴格定位。大多數情況下,各種情緒活動的代表區,在邊緣系統中都有廣泛的重疊。

  有人將電極埋藏在下丘腦以及邊緣系統其他部位。把控制刺激開關的電鑰安裝在實驗箱內,使動物能夠操縱,進行“自我刺激”。用這種方法,觀察動物自我控制刺激的情況,從而推斷所刺激部位對於動物的影響及意義。有些動物“自我刺激”每小時竟達數千次之多!直到動物衰竭為止。引起“自我刺激”的最有效區域是下丘腦後部或乳頭體前區,其次是中腦被蓋部的隔區,內側前腦束等部。有人認為引起動物連續“自我刺激”的原因,可能是刺激時產生瞭某種“愉快”,即受刺激的部位可能是與情緒有關的“愉快中樞”。

  在整個邊緣系統中,下丘腦有些部位的活動與情緒反應關系較為密切。在情緒發生的過程中,下丘腦的活動具有重要意義。但不能認為下丘腦單獨就能產生情緒行為,而必須有大腦皮層參與。下丘腦似乎是情緒活動中樞機制中的中間站,它向下發出影響產生情緒的外部表現,同時向上影響皮層發生的情緒行為。

  邊緣系統與睡眠 邊緣系統中的後眶回、副嗅皮層、視前區以及下丘腦前部統稱基底前腦區。很早就發現當使用電流刺激這一區域時,動物出現睡眠反應。在此腦區以下作切割手術,可消除動物的失眠。電刺激清醒動物的基底前腦區,腦電圖出現同步化的節律波,並能使動物中止正在進行的活動,繼續刺激,可使瞳孔縮小、瞬膜松弛、肌肉放松、軀體蜷伏,最後使動物入睡。如果損毀基底前腦區,會導致睡眠失調。尤其是損毀大面積基底前腦區之後,伴隨著一系列生理功能混亂的同時,動物出現嚴重的失眠,可長達2~4星期之久,個別動物,由於長期失眠而死亡。如損毀部位是在基底前腦區的中心,則上述癥狀更為嚴重。臨床上也得到證實。基底前腦區受損害的病人,也會出現嚴重的失眠。有人認為,基底前腦區具有積極引起睡眠的功能,原因可能是它向中腦發出的下行纖維,抑制中腦網狀結構神經元的“激醒”功能,降低瞭大腦皮層神經元的興奮性從而導致睡眠。

  展望探索 由於邊緣系統的所屬部分的多種重要的生理功能,因而引起神經生理學、神經病理學、精神病學、心理學等學科工作者們的重視。重要的研究工作主要集中在以下幾個方面:邊緣系統中的神經遞質以及多肽類化合物;邊緣系統對於運動及行為的調節;邊緣系統對於感覺功能的影響;邊緣系統和學習及記憶功能。研究工作細至在分子水平上闡明機制,大則在動物行為方面進行整體或群體的考察。在研究方法上,充分利用新技術的同時,不拘一格地將多種研究方法綜合使用,因而在許多研究工作中,出現將高分辨率的電子顯微鏡、微電泳、放射自顯影、熒光組織化學、免疫組織化學、細胞內記錄的電生理學方法以及條件反射或是操作性條件反射相互配合使用的情況。這種綜合性的研究,更利於闡明這一系統的功能。當前一般認為邊緣系統的主要功能,是對動物體的感覺、運動和內環境穩定等各種生理功能起調節作用。損傷邊緣系統的任何一部,並不導致機體某種基本功能的喪失,而僅對某些刺激的反應中有些因素調節失靈。對於中樞神經系統,除瞭感覺、運動以及調節系統而外,增加邊緣系統參與整合運動,可以使機體更易對復雜而多變的環境作出正確的反應。

  

參考書目

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