一類早已絕滅的海生群體動物,因形似描在巖石上的象形文字而得名,歸入半索動物門筆石綱(Graptoli-thina)。根據筆石具複雜的莖系構造、表皮紡錘層和外皮層的存在等,與翼鰓類的桿壁蟲非常相似,一般均認為它是半索動物門的一綱,也有人認為是一個獨立的門。保存為化石的是其硬殼。

  筆石體最初都由一個圓錐形胎管生出。胎管出芽生出第一個胞管,許多胞管接連生長,排成一條,叫筆石枝,一個筆石體包含一個或多個筆石枝。

  胎管可分為原胎管和亞胎管兩部分。原胎管向頂端變細,並延伸成纖細的線管,線管被筆石體所包裹則成中軸。亞胎管口部向下成為胎管刺,其口緣可延伸成為口刺(圖1)。

  胞管是組成筆石體的基本單位,是筆石蟲體的住室,在外形上它與胎管相似,但是內部結構不同。其表皮由外皮層和紡錘層兩層組成。紡錘層系由許多平行的半環條帶疊置而成,背腹兩側交接成為犬牙交錯的縫合線,其情況和亞胎管的構造相同(圖2)。在樹形筆石目中發現有3種胞管:即正胞管、副胞管和莖胞管。從前一代莖胞管的口部同時芽生出次一代的3個胞管,即一個正胞管、一個副胞管和一個莖胞管。正筆石目僅有一種胞管,即正胞管,通稱胞管。這種胞管也可分為兩部分,即始部的原胞管和末部的亞胞管。原胞管相當於莖胞管,亞胞管相當於正胞管。胞管開口的一面為筆石枝的腹側,相對的一面為背側。靠近筆石枝背部,許多胞管的始部(即原胞管)互相連貫串通的地方,稱為共通溝。早奧陶世筆石的胞管,多是簡單的直管狀,但早奧陶世的中國筆石科胞管發生褶曲;在中、晚奧陶世的筆石胞管多向內側(背側)彎曲,叫內彎;在志留紀,筆石胞管多向外側(腹側)彎曲,叫外彎。正筆石類胞管的形狀變化很大,可分為十幾種胞管形狀(圖3),在鑒定和分類上很重要。

  筆石枝由胞管組成,其生長方向各有不同。以胎管尖端向上,口部向下為準,可分為下垂式、下斜式、下曲式、平伸式、上斜式和攀合式(圖4)。早奧陶世的筆石以非攀合式為主,而志留紀以後的筆石全部為攀合式。

  根據單個筆石枝上所具的胞管列數,可分為單列式(如均分筆石、單筆石)、雙列式(如雕筆石、柵筆石)和四列式〔如葉筆石、假三角筆石(見彩圖)〕。

假三角筆石

  筆石綱通常分為6目:樹形筆石目(Dendroidea)、管筆石目(Tuboidea)、腔筆石目(Camatoidea)、甲殼筆石目(Crustoidea)、莖筆石目(Stolonidea)和正筆石目(Graptoloidea)。其中最常見的和研究較詳細的是樹形筆石目和正筆石目。樹形筆石目,營固著或漂浮生活。筆石體具有莖及根狀構造,有的根部附連固著盤(或稱底盤),或具有明顯的胎管及線管,有3種胞管,即莖胞管、正胞管和副胞管。正胞管和副胞管分別居住著雌性和雄性的蟲體。筆石體呈樹枝狀,分枝規則或不規則,枝間有時有橫靶或絞結相聯。根據筆石體的形狀和分枝方式,樹形筆石目又可分為樹形筆石亞目(Dendroidina)和正筆石式樹形筆石亞目(Graptodendroidina),後者由前者筆石枝的縮減進化而來。管筆石目,是固著海底或外界物體上而向上直立生長的。像樹形筆石,也具有3種胞管,但胞管組合不規則。筆石體作樹狀分枝或形成底盤;正胞管從底盤上伸出。腔筆石目,也有3種胞管,但副胞管及莖胞管不清楚或不發育。正胞管變形,分化成明顯的兩部分:即始部膨脹,稱為腔部;末部為直管狀,稱為管部。莖筆石目,筆石體主要包括莖胞管及正胞管,無副胞管,莖系特別發育,但不規則。甲殼筆石目,筆石體由正胞管、莖胞管和副胞管組成;正胞管末部具有收縮的頸;副胞管為圓筒形,莖胞管呈管狀,具有清楚的發育良好的硬化莖系。正筆石目營漂浮生活,筆石體有的具有浮胞。近來有人認為,它們本身的泡沫狀的外胞管組織起漂浮作用。筆石枝下垂至上攀,胞管單列、雙列、3列或4列;僅有一種胞管,即正胞管,為雌雄同體的筆石蟲住室。根據筆石體線管或中軸與筆石枝的關系,正筆石目又可分為3個亞目,即無軸亞目(Axonolipa)、隱軸亞目(Axono-crypta)和有軸亞目(Axonophora)。隱軸亞目從無軸亞目由於筆石枝的攀合進化而來,如果進而形成中間隔板,則為有軸亞目。隱軸亞目的建立,明確瞭雙列有軸筆石與兩枝攀合的隱軸筆石之間的本質區別。

  正筆石式樹形筆石亞目由樹形筆石亞目進化而來;而正筆石目是由正筆石式樹形筆石亞目進化而來。樹形筆石的進化趨向,可歸納為筆石體的簡化,分枝的規則化,生長方向的變化,橫靶和副胞管的消失等。正筆石的進化趨勢,有下列幾個方面:筆石枝的縮減,生長方向的轉變,胞管形態的變化,外皮層變薄變輕(即體壁網格化),發育型式的變化和筆石體的復雜化等。其中筆石枝的縮減和生長方向的轉變,是正筆石進化的主要趨向,筆石體的復雜化是正筆石進化趨向之一。這些復雜化的多枝筆石,是由少枝的正筆石進化來的,而與早期真正多枝筆石之間沒有任何聯系。

  筆石的地理分佈很廣,幾乎各大洲均有發現。中國除臺灣省外各省區均已發現筆石。筆石在地史上的分佈時期相當長,初見於中寒武世,至早石炭世後期絕滅。中國從中寒武世至早石炭世均有筆石的描述或報道,特別是奧陶紀及志留紀的筆石最為豐富。由於各類筆石的生活方式不同,其分佈情況也不一樣,這就是通常所說的生態分異的結果。一般說來,樹形筆石亞目的地理分佈比較零星,地區性色彩濃厚,地質歷程比較長(從寒武紀到石炭紀都有),地層意義不大。正筆石式樹形筆石亞目,地理分佈廣,地質歷程短,主要產於早奧陶世新廠期(特馬豆克期),地層意義較大。腔筆石目、莖筆石目、甲殼筆石目和管筆石目發現的資料少,前三個目分佈在歐洲奧陶紀,後一個目見於歐洲奧陶紀及志留紀和中國貴州的早奧陶世及四川的早志留世。正筆石目的地理分佈最廣,地質歷程短,限於奧陶紀、志留紀及早泥盆世;其中無軸亞目(除個別分子可上延至早志留世外)僅限於奧陶紀;隱軸亞目限於早奧陶世寧國期及中奧陶世胡樂期;有軸亞目從早奧陶世寧國期至早泥盆世均有存在。由於正筆石是營漂浮生活的,因此它的地理分佈相當廣泛,加之這類筆石進化迅速,地質歷程短,很多屬種成為重要的“標準化石”,對劃分和對比地層有重要意義。中國含筆石地層發育,筆石序列完整,從上寒武統到下泥盆統共建立瞭57個筆石帶。

  依據不同時代筆石群的發育狀況,從奧陶紀到早泥盆世可劃分出4個筆石動物群。早奧陶世早期為反稱筆石動物群,早奧陶世晚期為對筆石動物群。中晚奧陶世是叉筆石-雙筆石動物群。志留紀至早泥盆世為單筆石動物群,又可分為8個亞群,其中早泥盆世為新單筆石動物亞群。這些筆石動物群和筆石帶的建立,對含筆石地層的劃分與對比起瞭重要作用。目前世界各國對奧陶系、志留系及泥盆系的劃分雖然不盡一致,但筆石帶的順序則是基本一致的。這為洲際間奧陶系、志留系及下泥盆統的相互對比提供瞭標準,有瞭可靠的化石依據。管筆石目、腔筆石目、莖筆石目和甲殼筆石目地理分佈狹窄,地層意義不大。

  根據筆石動物群的性質及其分佈,全世界筆石動物群基本上有兩個類型,一是太平洋筆石動物群,在中國為華南型,二是大西洋(歐洲)筆石動物群,在中國為華中型。中國筆石種類繁多,所謂兩大動物區的特征分子,幾乎都在中國出現;同時,還有不少中國特有的分子,有不少在演化上的關鍵屬種在中國出現得最早。

  筆石通常保存在黑色頁巖中,即一般所說的“筆石相頁巖”。在黑色頁巖中除筆石外,有時還見到少量營漂浮生活的無鉸綱腕足類和胡桃蝦(Caryocaris),沒有底棲動物存在。這代表滯流海的還原環境,海底硫化氫含量高,而缺乏氧氣,底棲生物一般不能生存。因此黑色筆石頁巖成為指相標志,這對恢復古地理、古環境具有重要作用。

  此外,在缺氧條件下的沉積物中,有機碳和某些金屬(如金、釩、鉬、鈾等的化合物)含量高,因此,研究黑色筆石頁巖具有重要的經濟價值。中國黑色筆石頁巖是很發育的,五峰頁巖和龍馬溪頁巖的經濟價值應引起重視,很值得詳細研究。

  分類綱要:

  樹形筆石目(Dendroidea)

   樹形筆石亞目(Dendroidina)

   正筆石式樹形筆石亞目(Graptodendroidina)

  管筆石目(Tuboidea)

  腔筆石目(Camaroidea)

  甲殼筆石目(Crustoidea)

  正筆石目(Graptoloidea)

   無軸亞目(Axonolipa)

    均分筆石科(Dichograptidae)

    全筆石科(Holograptidae)

    三叉筆石科(Tridensigraptidae)

    翼筆石科(Pterograptidae)

    四筆石科(Tetragraptidae)

    對筆石科(Didymograptidae)

    等稱筆石科(Isograptidae)

    柯坪筆石科(Kalpinograptidae)

    斷筆石科(Azygograptidae)

    棒筆石科(Corynoididae)

    中國筆石科(Sinograptidae)

    肯乃筆石科(Kinnegraptidae)

    反常筆石科(Atopograptidae)

    嬌筆石科(Abrograptidae)

    絲筆石科(Nemagraptidae)

    雙頭筆石科(Dicranograptidae)

   隱軸亞目(Axonocrypta)

    葉筆石科(Phyllograptidae)

    心筆石科(Cardiograptidae)

    隱筆石科(Cryptograptidae)

   有軸亞目(Axonophora Frech)

    雙筆石科(Diplograptidae)

    毛筆石科(Lasiograptidae)

    雙莖筆石科(Dicaulograptidae)

    嘗試筆石科(Peiragraptidae)

    罟筆石科(Reteograptidae)

    古網筆石科(Archiretiolitidae)

    辨筆石科(Plectograptidae)

    兩形筆石科(Dimorphograptidae)

    單筆石科(Monograptidae)

    弓筆石科(Cyrtograptidae)