動物從其生活的環境獲得氧氣和排出二氧化碳的氣體交換過程。呼吸是動物進行物質需氧代謝的一個重要生理活動。變形蟲、鞭毛蟲等原生動物,水螅、水母等低等多細胞動物,呼吸過程較簡單,氧和二氧化碳直接在細胞膜上進行交換。隨著動物的進化,呼吸過程逐漸複雜與完善起來,不但形成瞭專司獲取氧氣排出二氧化碳的呼吸器官,而且在體液中出現瞭呼吸色素。呼吸色素加強瞭體液運輸氧和二氧化碳的能力,並使呼吸過程和體液循環系統緊密地結合起來(見彩圖)脊椎動物呼吸過程包括:①通過呼吸運動,呼吸吸器官從外環境中獲得氧氣,排出二氧化碳;②通過呼吸膜、呼吸器官和血液進行氧和二氧化碳交換;③通過血液循環系統,血液將氧送到各器官、組織,各器官產生的二氧化碳經血液運到呼吸器官;④細胞外液和細胞進行氧和二氧化碳的交換。無脊椎動物的呼吸過程形式多樣。扁形動物、環節動物無特殊的呼吸器官,皮膚實現外呼吸功能;昆蟲發展瞭氣管系統,氧可以直接經微氣管到細胞,二氧化碳經氣孔排出體外,血淋巴無運輸氧和二氧化碳的作用;有些軟體動物、甲殼動物的呼吸過程與脊椎動物的類似。

單細胞動物變形蟲通過氧和二氧化碳的擴散交換氣體

渦蟲身體扁薄,細胞通過氣體擴散在水中交換氧和二氧化碳

昆蟲的氣管及其示意圖

魚的呼吸器官及氣體交換示意圖

蛙用肺,也可用皮膚進行氣體交換

鳥類利用肺進行氣體交換,在呼氣和吸氣時,氣囊可使氣體交換不會間斷

爬行類借肋骨籠的擴張,使空氣吸入肺內

呼吸系統的進化

李瑞端繪

  呼吸器官有肺、鰓、氣管以及能實現氣體交換的皮膜等。除這些主要的呼吸器官之外,還有一些附屬的呼吸器官如肺魚的魚鰾,青蛙的皮膚,泥鰍的腸等。

  呼吸色素分血紅蛋白、血藍蛋白、血綠蛋白以及血褐蛋白等。血紅蛋白在動物界分佈最廣,血藍蛋白次之,血綠蛋白僅限於多毛蟲的數科。

  呼吸是動物生存的基本生理功能之一,它與動物所有器官都有不可分割的聯系。呼吸也和體溫調節、體液的pH調節以及水分調節相關,是維持內環境相對恒定的重要系統。節律性的呼吸運動受神經和體液因素的調節。

  皮膜呼吸 細胞膜對氧和二氧化碳都具通透性,有些動物的皮膜可起氣體交換作用。卵在形成胚胎的過程中,血液循環已經形成而呼吸器官尚未形成時,氧和二氧化碳的交換是在胚胎的體表進行的。水蛭、蚯蚓等環節動物無特化的呼吸器官,它們的皮膚佈滿血管具有氣體交換作用。蛙已有肺,但皮膚仍在呼吸中起重要作用。

  氣管呼吸 氣管是昆蟲的呼吸器官。昆蟲全身包被著水和空氣都不易通透的角質層,避免瞭水分的散失。氣管由上皮細胞組成,通過氣孔和外界相通。昆蟲一般有氣孔12對,胸部3對,腹部9對。氣孔的數目隨昆蟲的種類不同而異,氣孔有濾器和閥門結構。閥門起控制氣流大小和防止水分散失的作用。氣管在體內經過多次分枝以後,形成微氣管。微氣管的終末為盲端,直徑約1微米。微氣管直接伸入細胞,實現細胞與氣管間的氣體交換。因為氣管系統直接將氧送到細胞,細胞中的二氧化碳也通過氣管系統排除,氧與二氧化碳在氣管系統的擴散速度比在血液或水中約快1萬倍。這是氣管呼吸突出的優越性。

  鰓呼吸 除魚綱動物外,軟體動物頭足類,如章魚、烏賊,甲殼動物,如蝦、蟹等也用鰓呼吸。真骨魚類的鰓最發達。頭的兩側各有鰓弓4個,位於鰓腔中。每一鰓弓上有兩列鰓絲。鰓絲由鰓小片組成。鰓小片上有毛細血管網,是水和血液實現氣體交換的場所。魚類口腔底部的升降和鰓蓋的協同動作,促使水流不斷地經過鰓絲。鰓小片上血液流動和水流動平行,但兩者方向相反。這是一種逆流交換裝置,能使血液更有效地從水中攝氧和排除二氧化碳。

  各類動物促使水流經過鰓絲的機制是不同的。蝦類靠腹部附肢的活動促使水流過鰓絲。烏賊由外套膜的開合形成的水流經過鰓。營半寄生生活的七鰓鰻,用口吸在其他魚體上,借鰓囊壁上肌肉的舒縮進行呼吸。

  肺呼吸 擴散肺 許多節肢動物,如蜘蛛、蠍等利用書肺呼吸。書肺由許多平行的薄片組成。薄片的一面充滿空氣,另一面是血淋巴。空氣和血淋巴通過間隔的薄膜交換氣體。書肺借氣孔和外界相通。

  蝸牛沒有鰓,靠外套腔呼吸。外套腔的頂部血管豐富,是氣體交換的部位。外套腔通過一個由肌肉組成的肺孔與外界相通,此孔隨呼吸的需要而開合。

  通氣肺 兩棲綱、爬行綱、鳥綱和哺乳綱動物的呼吸器官。肺的通氣靠壓泵或吸泵的原理來實現。①兩棲綱動物,如青蛙、蟾蜍,肺的結構較簡單,由兩個囊狀的薄壁組成。肺內分隔並含有平滑肌纖維,薄壁表面佈滿毛細血管。肺的換氣是由口腔的氣泵作用來完成的。肺的通氣過程:聲門關閉,鼻孔開放,口底下降,空氣進入咽部;聲門開放,肺回縮,肺內的氣體經鼻孔排出;關閉鼻孔,口底上壓,將第一步貯存在咽部的新鮮空氣壓入肺內;聲門關閉,鼻孔開放,口底幾次運動,使咽部的氣體更新。②爬行綱動物,龜、蛇、蜥蜴和鱷的肺比兩棲動物的肺復雜。肺壁有彈性纖維和平滑肌纖維。肺內分隔。肺的前部毛細血管豐富,是血液和肺交換氣體的部位。肺的後部是囊泡樣結構,血管較少,可能是貯氣結構。肺經氣管、聲門、鼻孔和外界相通。肺由肋骨、肋間肌所形成的胸廓所包圍,胸腔和腹腔之間有橫膜相隔。肺換氣靠胸廓的擴張與縮小來完成,龜的肋骨已與龜殼融合,體壁不能擴大、縮小。其肺的通氣是靠四肢的伸縮改變體腔的容積來實現。③鳥綱,鳥肺兩葉,位於胸腹腔的背面,由結締組織和毛細氣管組成,並與多對氣囊相連。氣囊是膜性結構,不僅與肺相通,而且延伸到內臟、四肢和顱骨中。氣囊不是血液氣體交換的部位,由於氣囊的作用,使鳥在吸氣和呼氣過程中都有新鮮空氣通過肺部。從功能上將氣囊分成兩組:前氣囊組和後氣囊組。前氣囊組包括前胸氣囊、鎖骨間氣囊以及外側鎖骨氣囊等。後氣囊組包括腹氣囊和後胸氣囊等。當胸廓擴大,吸氣時,所有氣囊都擴張,由於前氣囊組的作用,使肺內的氣體獲得更新;當胸廓縮小進行呼氣時,所有氣囊都縮小,由於後氣囊組的作用使肺內的氣體也獲得更新。這樣,鳥呼吸一次,其效果相當於哺乳類呼吸兩次,所以鳥的通氣有雙重呼吸之稱。鳥在呼吸時,空氣在毛細氣管中的流動是單方向的,而且毛細氣管和毛細血管之間的關系是近似逆流交換的裝置,所以鳥肺和血液的氣體交換也是很有效的。④哺乳綱,哺乳動物肺的結構單位是肺泡。無氣囊結構與肺相連。氣管入肺後,分成左右兩支主支氣管。主支氣管在肺內經過多次分枝形成終末支氣管。終末支氣管再發出呼吸性支氣管和肺泡相連。在呼吸性支氣管之前的各段支氣管是通氣的過道,無氣體交換作用。在呼吸性支氣管和肺泡上佈滿毛細血管網,是血液和肺交換氣體的部位。肺內的氣體通過由六層結構組成的呼吸膜和血液進行交換。

  哺乳動物的肺位於胸腔中。胸腔與腹腔之間由發達的膈肌隔開。肺的通氣是靠肋間肌和隔肌的舒縮來實現的。肋間肌和膈肌的收縮都引起胸廓擴大,肺內壓下降,空氣進入肺實現吸氣動作。反之,則實現呼氣動作。

  血淋巴、血液運輸氣體的作用 體液分細胞內液和細胞外液二種。細胞外液,在低等動物主要為血淋巴;而高等動物,包括血液和淋巴液。

  對氧的運輸 氧在血淋巴或血液中的物理性溶解,其量甚微。血淋巴和血液攜帶氧氣主要是靠呼吸色素。動物界的呼吸色素有血紅蛋白、血藍蛋白、血綠蛋白以及血褐蛋白等(見表)。

呼吸色素性質和在動物界的分佈

  呼吸色素都能和氧作可逆性的結合,與氧結合的程度由氧分壓的高、低而定。血液或血淋巴流過呼吸器官時,呼吸器官的氧分壓較高,氧通過呼吸膜擴散到血液或血淋巴,並和呼吸色素相結合;血液或血淋巴流過其他器官組織時,因細胞代謝不斷耗氧,所以細胞內的氧分壓較低,氧從呼吸色素放出以供細胞代謝之需。血液、血淋巴經循環系統的推動,周流全身,借呼吸色素的氧合作用,將氧由呼吸器官運送到全身組織。

  對二氧化碳的運輸 血液和血淋巴對二氧化碳,主要以碳酸氧根的形式運輸。CO2在血液和血淋巴中的物理性溶解,其量也是很少的。CO2進到血液或血淋巴以後就和水起作用,然後離解成H+HCO3-。其反應式為:

  呼吸色素都含蛋白質成分,構成蛋白質的某些氨基酸上的氨基也能與CO2作可逆性結合,形成氨基甲酰類化合物,所以呼吸色素也起攜帶一部分 CO2的作用。血液、血淋巴和CO2結合的程度,主要決定於CO2的分壓。血液或血淋巴流過器官組織時,由於細胞不斷產生CO2,所以CO2分壓較高,CO2由細胞擴散到血液或血淋巴,並以不同的結合形式和物理性溶解,由循環系統帶至呼吸器官,而排出體外。

  呼吸運動的調節 呼吸是一種節律性運動:呼與吸交替進行,周而復始。呼吸的頻率與幅度隨動物活動的情況而改變,所以它又是一種受調節的活動。

  呼吸的神經中樞 產生呼吸節律的神經元位於延髓,分吸氣中樞和呼氣中樞。吸氣神經元與呼氣神經元交織在一起,構成神經網絡,發生彼此影響。吸氣神經元能自動地發放節律性沖動。沖動傳至脊髓前角運動神經元,引起吸氣肌的收縮,產生吸氣動作。呼氣神經元的興奮產生呼氣動作。延髓的呼吸中樞是產生呼吸基本節律的部位,但它受高級神經中樞的調節。腦幹分段橫切的實驗表明:腦橋中部和下部有加強吸氣作用,存在長吸中樞;腦橋上部對長吸中樞有抑制作用,存在呼吸調整中樞。呼吸又是一種隨意運動,其頻率和幅度可隨意控制。這種隨意控制的沖動來自大腦皮層(圖1)。

  呼吸的反射性調節 ①化學感受器反射,在延髓腹外側接近第九和第十對腦神經發出的區域(圖2),

存在對 PCO 2變化敏感的化學感受器。因為它位於神經中樞的部位,所以叫做中樞性化學感受器。此區受 CO 2或酸的刺激後立即引起呼吸加強反應。這些感受器浸浴在腦脊液裡。腦脊液和血液被血腦屏障所隔開。血腦屏障對 CO 2有通透性,而對 H +HCO 3不具通透性。 CO 2彌散過血腦屏障後,通過

的化學反應來影響腦脊液的pH值。這些感受器對血液和腦脊液pH的變化特別敏感。腦脊液的pH變化通過這些感受器作用於延髓的呼吸中樞,改變呼吸節律和幅度來調節神經系統的pH值水平。

  外周化學感受器有頸動脈體和主動脈體。前者位於頸動脈竇上,通過竇神經和舌咽神經相聯;後者位於主動脈弓上,和迷走神經相聯(圖3)。

兩者呈結節狀,其內的球形細胞和神經末梢構成突觸聯系,遞質為乙酰膽堿。它們對血液中 PO 2PCO 2、pH 的變化敏感。當血液中 O 2濃度下降, CO 2濃度升高,pH值變小時,就引起呼吸增強反應。

  動物的各種活動增多加強時,細胞的物質代射增強,氧耗增加,CO2產生增多,體液內O2濃度下降,CO2含量增多,pH值變小。這些體液中的成分變化作用於化學感受器,反射地引起呼吸運動加強,促使動物機體通過呼吸器官獲得更多的氧氣,排除過多的二氧化碳。反之,體液中含氧充足,二氧化碳水平較低時,呼吸器官的通氣速率變慢。CO2是影響體液pH值的重要因素。當體液CO2含量增加時體液的酸度增加,反之,酸度則下降。所以呼吸過程不僅是獲取O2和排除CO2的過程,而且具有調節機體內環境的作用。②肺牽張反射,也叫黑林-佈羅伊爾二氏反射。當肺過度充盈時引起吸氣抑制反應;當肺強力縮小時則引起吸氣反應。前者叫肺充氣反射,後者叫肺放氣反射,二者總稱為肺牽張反射。這反射由肺的牽張感受器受刺激而發生,通過迷走神經而實現。牽張感受器位於支氣管和細支氣管的平滑肌肌層中,動物在麻醉情況下,切斷頸部兩側的迷走神經,引起呼吸頻率變慢,呼吸幅度加大的反應。過去曾認為正常的呼吸頻率由牽張反射所控制,後來有實驗證實:當成人肺的潮氣量增加到1升時,才出現這種反射。但人體靜息呼吸時,潮氣量約為500毫升,肺充氣反射不起作用。所以現在有人認為:肺牽張反射可能是一種避免肺過度擴張的保護性反射,而不是決定正常呼吸頻率的反射。

  

參考書目

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 李永材、黃溢明:《比較生理學》,高等教育出版社,北京,1985。

 J.H.Comroe Jr.,Physiology of Respiration,2nd ed.,Yearbook Medical Publishers,Chicago,1974.