血液迴圈的動力器官。心臟的自動節律性收縮,推動血液在循環系統的各種血管中環流,使機體各組織、器官不斷地吐故納新、新陳代謝。

心臟剖面圖

  結構特徵 心臟是一厚壁的肌性器官,由左右2心房和左右2心室組成。上腔和下腔靜脈與右心房相連,將靜脈血回流於右心房而入右心室,然後再經右心室輸出通過肺動脈到肺臟進行氣體交換,排出二氧化碳,吸進氧氣,使靜脈血轉變為動脈血。動脈血又經肺靜脈輸入左心房,血液經這一途徑的循環稱肺循環或小循環。血液由左心房流進左心室,然後再經主動脈及其分枝輸送於全身的各組織和器官,血液在毛細血管與組織和細胞進行物質交換和氣體交換,血液中的氧和營養物質被組織和細胞所吸收,代謝產物的廢物和二氧化碳等進入血液。這時鮮紅的動脈血變為暗紅的靜脈血,再經各級靜脈最後匯入上、下腔靜脈,回流至右心房。心房和心室的肌壁是由內層的心內膜、中層的心肌、外層的心外膜所組成,其中以心肌層最厚。心內膜的表面是內皮細胞且與血管的內皮相連。內皮下層將心內膜與心肌層連接起來。其中含有豐富的血管、神經和心臟傳導系統的分枝。心肌層在心房較薄而心室較厚,尤以左心室最厚。其中的心肌纖維呈螺旋狀排列,大致可區分為內縱、中環、外斜3種層次和形式。心外膜心包膜的臟層,是漿膜結構,其外表面被覆間皮。心包膜的壁層也是漿膜,與心外膜相連;兩者形成心包腔,其中有少量漿液,起潤滑作用,使心臟在收縮和舒張時,兩層漿膜(壁層和臟層)可以自由滑動,避免心外膜受到磨損。心臟在解剖結構上具有瓣膜裝置,其作用在於使血液在循環系統中能夠定向流動而不致逆流。左心房與左心室之間有二尖瓣,右心房與右心室之間有三尖瓣,肺動脈與右心室之間有肺動脈半月瓣,主動脈與左心室之間有主動脈半月瓣。心瓣膜實際上是心內膜突入心臟內的薄片結構,表面為一層內皮,中心為致密組織,基部與纖維環相連,內有平滑肌和彈性纖維。心瓣膜一旦發生病理變化,可造成瓣膜狹窄或關閉不全,將直接影響心臟的泵血功能。心臟的結構按其功能特征可區分為心臟起搏傳導系統和心肌。前者是心臟所特有的功能結構系統,具有起搏和傳導心臟興奮的功能。後者是心房和心室的工作細胞,具有收縮和傳導的功能,是實現心臟泵血功能的結構。

  心臟起搏傳導系統是由一些特殊分化瞭的心肌細胞所組成的特殊功能結構的總稱。它所含有的肌原纖維極少或根本沒有,因此無收縮功能。但是,它們具有一般心肌細胞所沒有的自動節律性(簡稱自律性)和傳導性,因而成為心臟特有的節律起搏和傳導興奮的特殊傳導系統。心臟的起搏傳導系統是由竇房結、房內束(結間束和房間束)、房室交界部、希斯束、房室束和浦肯野纖維等部分所組成。這些組織細胞的自律性和傳導性是心臟自律性舒縮活動的功能基礎。

  心臟起搏傳導系統的演化與發生 心臟起搏傳導系統的出現是與循環系統,特別是心臟的演化和發生分不開的。真正的心臟的出現,起始於低等的脊椎動物,即圓口綱動物(如七鰓鰻)。心臟已與血管有明顯區別,有靜脈竇、心房、心室之分。心臟為靜脈心或鰓心,驅動靜脈血入鰓,以及全身血管進行單循環。從軟骨魚開始(如鯊魚),其心臟具有四個原始結構:靜脈竇、心房、心室及動脈圓錐,都能獨立搏動。硬骨魚,如鯽魚、鯉魚,其心室與動脈球之間動脈圓錐已退化,僅殘留為1~2列瓣膜。兩棲動物的心臟結構已較為復雜,可區分為左右2個心房和1個心室,與有關的血管相連接形成體循環和肺循環。左心房接受經肺臟氣體交換後的多氧血,右心房則接受來自全身各組織器官的少氧血,兩者共同流入1個心室。在心室收縮時,大部分的少氧血被偏轉流向右側,經肺動脈進入肺臟以交換氣體。與此同時,在心室收縮時,由於動脈圓錐中的螺旋瓣的配合相助,使回流心室的多氧血順利地射入頸總動脈,供給頭部和腦組織以含氧較多的血液;而射入動脈弓供給全身其他各部組織器官的血液則為混合血。

  兩棲類中的蛙類心臟就是這樣地進行血液循環活動的。蛙類的皮膚微血管具有氣體交換功能,因而得到瞭補償。兩棲類動物的循環系統已較魚類完善,其起搏傳導系統雖未高度分化,但是心臟的起搏點已相對集中由靜脈突起主導作用,其心房和心室的節律收縮活動完全受靜脈竇的自律性所控制。

  爬行動物,如蜥蜴、蛇和龜,其心臟已接近完全分隔成為兩半,2個心房和2個心室,有完善的房中膈將左右心房隔開,但是室中膈並不完善而殘留室間孔,因此左右心室的血液可相互交通而成混合血。但是鱷魚的室中膈卻較為完善,左右心室已不相通。一般認為爬行動物的靜脈竇已大部分並入右心房,因而靜脈竇的起搏功能也就隨之轉入右心房,對整個心臟的自律性搏動起主導作用。鳥的心臟已具有完善的2個心房和2個心室,能進行更為完善的體循環和肺循環,但是若與哺乳類動物的心臟相比,則尚有欠缺。

  哺乳動物的心臟結構和功能已達到高度發展的水平。有相當完善的瓣膜裝置,使左心和右心成為一對高效能的血泵,足以高度完善地實現體循環及肺循環的功能。同時,鳥類和哺乳動物的心臟起搏、傳導功能和結構也隨著心臟和血管的演化,而逐漸形成瞭特殊分化的心肌細胞:即竇房結、房內束、房室交界部、希斯束及其左右束支和浦肯野纖維等部分。這些組織結構總稱為心臟起搏傳導系統。對人類來說,這一功能結構已高度分化,竇房結的起搏細胞已相對集中於一固有部位,行使其起搏點功能。然而,部分哺乳動物則還有少量起搏細胞分佈在竇房結區之外,並不完全集中。心臟起搏傳導系統的發生,顯然也是與心臟和血管的胚胎發生有密不可分的關系。組織胚胎學實驗研究的結果表明,在胚胎發生的早期這些特化瞭的心肌細胞隨著心臟和血管的發生已開始分化,而在胚胎發育的第六周已能識別出來。心臟起搏傳導系統各部分發生的時間和來源尚有一些爭議。曾有人認為,最先出現的是房室結,而後延伸成為房室束(希斯束)及其束支。另有人認為,最先出現的是房室束幹,而後上下延伸成為房室結和左、右束支。兩者均有片面性。浦肯野纖維在胚胎第六周之末,就已可辨認,而後逐漸與房室束相連接。竇房結的發生較晚。有人認為胚胎第6~8周時,才出現並可辨認,其竇房結內的細胞來自靜脈竇。也有人認為竇房結出現於胚胎第三個月,最初位於上腔靜脈壁中,而後轉移到心房壁內。

  心臟起搏傳導系統的結構和功能 竇房結 位於靜脈竇與右心房之間,又稱竇耳結。竇房結在胚胎發生過程中起源於靜脈竇而非心房或心耳;在成年人,它是從耳腔連接處向右下伸延至房腔連接處。人的竇房結難以用肉眼觀察來確定其位置和形態。因其表面有心外膜下脂肪組織和厚薄不等的心房肌覆蓋。與其周圍的心房肌不易分辨。不過應用染料註射於竇房結動脈內,可以通過肉眼看到竇房結動脈所包繞的顏色較淡的竇房結。在不染色的情況下,竇房結動脈周圍的纖維組織較多呈淡灰色,是一參考標志。馬和牛的竇房結一般較為容易辨認。人的竇房結位於上腔靜脈與右心房連接處,其與右心耳嵴相連處突出隆起,可作標志。其外形呈半月狀、梭形或馬蹄形,中間粗而兩頭尖。其大小約為15毫米×5毫米×2毫米,竇房結動脈穿行其中,可作為識別標志。應用光學顯微鏡觀察人的竇房結標本,可看到以下主要特點:①竇房結是由直徑為3~4.5毫米的細小肌纖維交織圍繞在動脈周圍,其中結締組織較多所構成的結狀結構肌纖維,在鍍銀時可清晰呈現橫紋特征。細胞核多呈橢圓形,核周有清亮區並膨大,很像浦肯野纖維。肌原纖維較少,未見閏盤,數個細胞可連結而呈假合胞體狀。②肌纖維交織排列,集結成束,近結中央為環狀,外周則散向心房和腔靜脈。人、猴、馬、狗、豬、貓的竇房結肌纖維均交織環繞竇房結動脈周圍。因而易於辨認;而牛、兔、豚鼠等則不如此交織環繞。因為,竇房結的動脈分支及毛細血管較多,供血比其周圍心肌組織更為豐富。③竇房結內結締組織較多,依附於動脈周圍,將竇房結細胞膈成許多團塊。兒童竇房結的結締組織相對較少,隨年齡的增長而增多。應用電子顯微鏡觀察竇房結的超微結構,可區分出4種細胞:一為竇房結周的一般工作細胞(具有收縮功能的心肌細胞);二為竇房結所固有的起搏細胞,又稱P細胞,其色蒼白,很像原始心肌細胞,成群排列於竇房結的中央,應用細胞內微電極技術已證實P細胞具有自動節律性和發放興奮波的生理功能;三為過渡型細胞,介於前兩者之間;四為浦肯野纖維,通過過渡型細胞與竇房結起搏細胞發生聯系,並延伸進入心房肌和房內束,以傳導興奮。P細胞是竇房結的主要組成部分,其特點為細胞小而圓,細胞核大,細胞器和肌原纖維少而散在細胞間隻有少數橋粒和間隙連接,富有神經支配。

  房內束 心房內的傳導束,總稱為房內束,可區分為結間束房間束,前者又可分為前、中、後3支結間束,具有聯系竇房結和房室結區的功能。後者也可分為上、下房間束,以聯系左、右2個心房。①前結間束,從竇房結的前端(頭部)走向左前,繞過上腔靜脈和右房前壁,分為2支,一支轉向後下,進入房間隔前部於主動脈根部後側斜行下降,達房室結上緣。前結間束的另一分支延伸入左心房,形成上房間束。前結間束的傳導速度較快,在房室間的傳導起重要作用。②中結間束,從竇房結後上緣發出,繞經上腔靜脈後方進入房間隔,下行經卵圓窩前方與前結間束的纖維相混合,終止於房室結上緣。③後結間束,從竇房結後緣(尾部)發出,行於界脊之內,下降經下腔靜脈瓣,越過冠狀竇,而終止於房室結的後上緣。此束的行程最長,其分支可沿右房梳狀肌分佈至右心房背部各處。上房間束和下房間束主要是將起搏點興奮及時傳佈到左、右2個心房,以實現心房收縮活動的同步性。

  房室交界部 又稱房室結區,是心傳導系統在心房與心室之間的交界連接部分,可按其功能與結構而區分為:房–結區,結區和結–希區3部分。結區中的房室結是房室交界部的主要成分。它上與房內束中的結間束發生聯系,形成房–結區,下與希斯束相連形成結–希區。房室結呈上橢圓形,貼於中心纖維體右側,大小約為7×4×1(立方毫米)。在光學顯微鏡下可觀察到,結內有直徑為5~8微米的細小肌纖維致密交織排列圍繞於動脈周圍。細胞的形態與竇房結相似,肌原纖維少,可見橫紋。結周有許多移行細胞與鄰近心肌細胞及浦肯野纖維發生功能性聯系。電子顯微鏡下可看到與竇房結相類似的四種細胞:P細胞、過渡型細胞、浦肯野細胞,以及一般的心肌工作細胞。過渡型細胞為數最多,其結構特征介於P細胞與一般心肌工作細胞之間。房室結區大部分是由這些過渡細胞交織成網,以及散在其中的P細胞所組成。細胞間連結方式有4種:緊密連接,橋粒,間隙連接,未分化型。緊密連接處有肌原纖維附著,對心臟機械強度的增強有意義;橋粒和未分化型的細胞間連接有減慢房室結區傳導速度的功能意義;間隙連接則可增加細胞間的傳導速度,是一低電阻區。

  心室內傳導系統 由希斯束及其左、右束支和浦肯野纖維所組成、在心室內分佈穿行的心傳導系統,因此,又稱希浦二氏系統(HPS)。

  ①希斯束及其束支,穿過中心纖維體後進入心室,行於肌性室間隔頂部,膜性室間隔的後下緣,很快就向左側呈扁帶狀分出左束支。先分出的形成左後半分支,後分出的形成左前半分支。右束支在隔膜下方從希斯束分出後沿室間隔右側面弓向前下方,在間隔前上部的錐狀乳頭肌的後下方,轉向外下而入節制帶,到達前乳頭肌的基底部前上方時。開始分支,主幹繼續繞前乳頭肌基底部的前外側發出分支。總的看來,左束支呈扁帶狀,長度較短。分支較早,右束支則呈長圓柱狀,分支較晚,經節制帶到達前乳頭肌基底部才發出分支。這些結構上的特征有利於彌補興奮在左心室傳導時間比右心室相對較長的不足。

  ②浦肯野纖維網,左右束支的分支在心內膜下交織分佈,形成內膜下網,並深入心室肌內形成心肌內網。浦肯野纖維的細胞寬10~30微米,長20~50微米,肌原纖維少。浦肯野纖維與心肌工作細胞的連線可以是直接相連,也可以是借助中間過渡細胞與心肌細胞相連接。心室內傳導系的主要功能,將房室交界部下傳的興奮波(沖動)經希斯束及其分支(左、右束支)和浦肯野纖維網以較快的傳導速度(1.5~5.0米/秒)傳向左、右心室肌。一般沖動從進入希斯束至浦肯野纖維末端所需的傳導時間隻有0.03秒,遠比沖動在心室肌內傳導的速度快。心室肌的傳導速度較慢,約為0.3~0.4米/秒。因此,從心內膜面傳向心外膜所需的傳導時間也要0.03秒。浦肯野纖維的遠側部及與心肌工作細胞連接外,在生理上有不應期較長和傳導速度較慢的特點,具有閘關作用,一些傳導阻滯及興奮折返現象可在此部位發生。

  心臟的自律性活動 動物和人的心臟在適宜的實驗條件下,盡管失去神經系統的支配,甚至於從機體內摘取分離出來(離體心臟),它仍然能夠保持其固有的自律性舒縮活動。這一點表明心臟本身具有自律性。在整體內,心臟的自律性活動是受自主性神經系統和體液因素所調節的。在正常生理情況下,哺乳動物包括人類在內的心肌起搏傳導系統中自律性最高的是竇房結,它是心臟本身所固有的起搏點,是一個天然的起搏器。臨床上廣泛應用的心臟起搏器,實際上就是竇房結的仿生工程產物。竇房結的自律性起搏頻率應為每分鐘100次以上。但是,在整體內受到神經的作用,而保持於每分鐘70次左右的竇性心律水平,一般稱為竇性心律。在病理情況下,由於竇房結的自律性降低或竇性興奮傳出受阻(竇房阻滯),或因其他部位的自律性升高時,竇房心律將為異位節律所取代。出現心律失常。在這些病理情況下,將影響心臟的泵血功能。