作用於活體系統(細胞、組織、器官以至生物整體)並引起其反應的動因(內外環境的多種變化)。按其性質,刺激可分為電、光、聲、冷熱或機械等物理性刺激,以及各種化學性刺激;按其效應,刺激又可分為使生物組織、器官顯示其功能或增強其功能的興奮性刺激和使生物功能消失或減弱的抑制性刺激。

  生物體中的所有細胞都具有對刺激作出反應的性質,即應激性,但不同細胞的敏感程度和反應程度卻有明顯差異。神經與肌肉細胞對刺激敏感,反應顯著,很小能量變化的的刺激,就能導致它們從靜息狀態迅速轉入興奮狀態,產生沖動,即動作電位。因此,又把神經與肌肉細胞具有的這種應激特性叫做興奮性。

  引起神經或肌肉興奮的刺激種類很多,如各種化學刺激、機械刺激、改變滲透壓的物理化學刺激等,但多數在引起興奮的同時,也對神經肌肉有損傷,難以反復應用。隻有適當強度的電刺激不僅對神經肌肉無損,而且它的各種參數容易控制,容易定量,又可多次應用,所以在動物生理學研究工作中最常使用電刺激。當然電刺激也有局限性,如一些生物感受器對電刺激就不及對其適宜刺激(某種感受器特別敏感的物理化學變化)敏感。如眼睛對光,耳對聲,舌對化學物質等就遠比對電刺激敏感。

  瞬時的單一電刺激隻要達到一定強度,就會引起神經纖維或細胞產生一個動作電位。能引起反應最弱的刺激叫閾刺激,其強度值稱為閾強度。在達到閾值後再增強電刺激的強度,並不能引起更大的反應。生理學上把這種閾下刺激無反應,閾刺激和閾上刺激在單個神經纖維或肌肉細胞都出現同一幅度和時程的反應叫做全或無定律。

  神經幹包含很多神經纖維。電刺激神經幹達到閾值可以引起若幹神經纖維的興奮,形成復合動作電位,這種反應不是全或無的。增強閾上刺激復合動作電位隨之增大。因為每條單個神經纖維的反應雖遵守全或無定律,但各條纖維的閾值卻高低不一,在增強刺激強度過程中低閾值纖維先興奮,而隨著刺激強度的增加,產生興奮的神經纖維數目隨之增多,復合動作電位的幅值逐漸加大,直至全部纖維興奮。此後再增強刺激,復合動作電位不可能再加大。這種強度刺激叫做最大刺激。

  在一個有效刺激後的很短時間內,神經纖維對下一個刺激不發生反應,這段時間叫做不應期。哺乳類 A類神經纖維(見神經元)不應期為半毫秒,在不應期的前一段,任何強的刺激都不引起動作電位,稱絕對不應期,絕對不應期後是相對不應期,此期如果增強刺激可引起纖維興奮。不應期之後常有一個超常期,較弱的刺激也能引起興奮。此外,一個強度低於閾值的刺激雖然不能引起全或無的動作電位,常常也能改變受刺激局部區域的閾值,使其降低或升高。這些刺激叫做閾下刺激。高於閾強度的刺激叫做閾上刺激。

  為瞭研究組織和細胞的興奮性,常常用單次電震來測量。動作電位一般在刺激的陰極部位發生;如果組織或細胞的狀況欠佳則動作電位也可在刺激電流結束時發生在陽極,所謂斷電陽極興奮。

  刺激可興奮組織或細胞,需要有一定量的電荷通過才能引起其興奮。這個量的大小與組織或細胞功能狀態有關;與刺激電極安放的位置也有關;在同一個標本上用同一對刺激電極的條件下又與刺激強度、作用時間和強度的變化率有關。這3個刺激參數互相影響,互相關聯。為瞭探討引起興奮的條件,人們常常將刺激的一個參數保持恒定,然後觀察其餘兩個參數的相互影響。例如,當使用一個驟然上升,持續一段時間並突然下降的方波電流刺激時,由於不同強度和持續時間的方波其上升支斜率(即單位時間內電壓或電流增長的速率)都是相同的,強度變化率可視作固定不變,從而可以分析刺激的強度與作用時間兩參數的相互影響。

  對神經或肌肉組織的實驗表明,當強度變化率固定不變時,引起組織興奮所必須的最小刺激強度和最短刺激作用時間之間呈反變關系,即在一定范圍內當所用的強度較強時,則較短的作用時間,就能引起組織興奮;而當所用的刺激強度較弱時,則必須時間較長的作用才能引起興奮。如果將能夠引起組織興奮的各個不同刺激強度,和與它們相對應的各個刺激持續時間用坐標圖描出,則可得到一條雙曲線──強度-時間曲線(圖1)。

曲線上的任何點,都表示用該點縱坐標所表示的刺激強度作用於組織時,其作用時間至少必須達到該點橫坐標所表示的時間長度,才能引起組織興奮;反之,用該點所對應的作用時間刺激組織時,其強度至少也要達到該點所對應的刺激強度數值才能引起興奮。這條曲線和正雙曲線的不同在於,它兩端和兩條坐標軸不是漸近線,而是在接近到某一點後變得與坐標軸平行。這說明,上述所謂反變關系,隻存在於這兩個點之間的范圍內,曲線右側的這一點表示,當刺激強度減弱到低於這一點的縱坐標所代表的強度時,無論怎樣延長作用時間,也不會引起組織興奮。因而人們把這一點所表示的強度稱為基強度;曲線左側的另一點表示,當刺激作用時間縮短到小於這一點的橫坐標所代表的時間時,無論怎樣加大刺激強度,也不能引起組織興奮。很高頻率的電流隻能使組織產生熱量,而不能成為引起組織興奮的刺激。

  1909年C.R.拉皮克主張以“時值”作為測量興奮性的標準。也就是以2倍於基強度的刺激強度作測試,開始能引起組織興奮的時間就是時值。

  用專門設計的實驗,也可以看到刺激的強度變化率在興奮產生中所起的作用。如用一個強度隨時間遞增的電流刺激組織。可見當遞增率較快時,引起組織興奮所需的刺激時間較短;遞增率較慢時,刺激時間較長,如遞增率過慢,這種刺激無論持續多久,也不能引起興奮(圖2)。

這一現象和上面所述刺激強度低於基強度時,無論延續多久,也不引起興奮的現象實質上是一樣,這是由於組織對這種刺激電流適應的結果。

  興奮的產生受3個互相關連的刺激參數影響,要想用一個單一的指標來反映組織興奮性高低及其變化是困難的。現代生理學對興奮產生的機制已有較深入的瞭解。A.L.霍奇金、A.F.赫胥黎等人用電壓鉗方法對烏賊神經大纖維的經典研究,所提出的可興奮細胞膜模型很好地解釋瞭刺激引起的各種生理反應,其中包括閾值、動作電位的全或無現象、不應期、閾下刺激、刺激的強度-時間曲線以及適應等現象。在通常的實驗工作中檢查組織的興奮性時,常用一些較簡便的方法和指標。例如,將刺激作用時間和強度變化率都固定於某一數值(不宜過小),然後測定這樣的刺激引起組織興奮的最小強度,即閾強度。

  一般情況下可將閾強度的大小作為反映組織興奮性的指標;引起組織興奮的閾強度低,說明它的興奮性高,反之則其興奮性低。

  

參考書目

 Bernard Katz,Nerve,Muscle and Synapse,McGraw-Hill Book Co.,New York,1966.

 J.J.Jark,et al.,Electric Current Flow in Excitable Cells,Oxford University Press,London,1975.