植物在有氧條件下,將有機化合物氧化,產生CO2和水的過程。其化學反應式(以碳水化合物為例)為:

C6H12O6>6O2─→6CO26H2O+2821 kJ (1)

此過程中產生的能量可以部分地用於各種生命活動。植物組織在供氧不足或無氧時,其中的有機物可以部分分解,產生少量CO2並釋放少量能量。這就是發酵作用,有時也稱為無氧呼吸。與此相區別,氧氣供應充分時的呼吸也稱為有氧呼吸。

  三碳植物中的綠色部分,在光下以二磷酸核酮糖的氧化產物乙醇酸為底物,繼續氧化,產生CO2,這個過程稱為光呼吸。

  植物雖靠光合作用提供能量形成有機物,但非綠色部分(以及處於黑暗中的綠色部分)都是通過呼吸作用,將光合產物中的化學能釋放出來,以ATP中高能鍵的形式供各種生理活動之用,其基本反應與動物及微生物的相似,而且電子傳遞和磷酸化也在線粒體上進行。與高等動物不同之處在於:植物葉片扁而薄、氣孔眾多,與大氣間氣體交換方便,除沼澤植物如水稻有通氣組織之外,沒有肺鰓等呼吸器官。

  研究歷史 1717年S.黑爾斯提出在黑暗中生活的植物可以減低空氣的助燃力。以後J.英恩豪斯於1779年證明植物呼吸時吸收氧氣。19世紀初,N.-T.de索緒爾用定量方法研究植物的氣體交換現象。1865年,J.von薩克斯證明植物在生長時呼吸速率增高,並提出瞭呼吸商的概念。關於呼吸的化學機理,A.H.巴赫於1901年提出植物組織中有使酚類化合物氧化的酶類,稱之為氧化酶。O.H.瓦爾堡設計的氣體檢壓計(稱為瓦氏呼吸計)對測定和研究呼吸的速率和機理,起瞭很大作用。

  生理作用 呼吸作用為除光合作用以外的各種生理活動提供能量,同時又與各類物質的代射緊密相連〔見代謝(植物)〕。根據它在植物生活中的作用,可以粗略地分為建造呼吸(或生長呼吸)和維持呼吸。分生組織生長旺盛,有機物在氧化分解中形成的中間產物,一部分又可以作為合成其他化合物的起點;發育中的種子不斷累積淀粉、蛋白質、脂肪等貯藏物,呼吸作用都特別強烈;其能量用於形成新的生活物質,這種呼吸就是建造呼吸。已經停止生長但仍然活著的組織,也進行呼吸,以保持細胞結構和一定的離子濃度陡度,並維持蛋白質的周轉,這種呼吸是維持呼吸。建造呼吸的速率與新的生活物質或貯藏物質的合成速率成正比。隨溫度的升降呼吸速率與合成速率平行起伏,所以呼吸消耗比率受溫度影響不大。但各種物質因所含能量不同,呼吸消耗的比率不同。維持呼吸速率與現存生活物質量成正比。單位生活物質的呼吸速率受溫度影響很大,溫度高時,呼吸消耗也多。還有一些生理活動,雖然不累積幹物質,但也伴隨著強烈的呼吸作用,如花朵開放時和根系吸收鹽分時。

  機理 方程(1)所代表的呼吸作用總反應包括糖氧化、耗O2、放CO2、形成水和釋放能量幾個方面,但實際過程卻是分階段、經不同的酶催化、在細胞中不同的部位上進行的。整個過程包括以下各過程:①糖酵解,六碳的葡萄糖經磷酸化成二磷酸果糖後分裂成兩個三碳糖,然後氧化為丙酮酸。糖酵解在細胞質中進行,而且不需要O2。但在無氧時,丙酮酸不能進一步氧化,僅可以形成乙醛、乙醇或乳酸。這就是發酵,或無氧呼吸。其中1分子的葡萄糖隻能凈生成2分子的ATP,所以能量利用的效率很低。漬水土壤中的根系和許多體積較大的器官,如蘋果果實或馬鈴薯塊莖,由於供氧不足也可以進行無氧呼吸;②三羧酸循環(簡稱TCAC),也稱克雷佈斯循環。在有氧條件下丙酮酸先形成乙酰輔酶A,進入循環,通過一系列中間產物,分步脫羧放出CO2,並脫氫。脫下的氫交給NAD+(輔酶I),形成NADH;③電子傳遞,NADH的氫先傳給黃素腺嘌呤二核苷酸(FAD);氫經過電荷分離,通過電子傳遞鏈(也叫呼吸鏈)把電子和H+交給O2,形成水(見圖);④氧化磷酸化,電子在電子傳遞鏈上各載體間傳遞時放出能量,其中一部分用於形成ATP,這就是氧化磷酸化。呼吸作用的生理意義就在於把有機物氧化時釋放的能量貯存在 ATP分子內,以供各種耗能的生理活動如生物合成、離子吸收(植物)、物質運輸、氣孔運動等的需要。電子傳遞和氧化磷酸化都在線粒體上進行,為綠色細胞與非綠色細胞所共有,也為動植物和其他生物所共有。其機理與光合磷酸化極為相似,也以膜內外質子濃度差為中間物,但質子濃度差的方向與光合磷酸化中的恰好相反,即底物氧化時質子自線粒體嵴膜內側跨膜外流,形成膜內外質子濃度差;質子順著濃度差進入膜內側時形成ATP。相應地,嵴膜在結構上也與葉綠體類囊體相反,偶聯因子處於嵴膜的內側。

  與三羧酸循環關系密切的還有一條代射途徑,稱為乙醛酸循環。葡萄糖除通過糖酵解和三羧酸循環分解並氧化外,還可通過磷酸己糖途徑被氧化[見代謝(植物)]。

  抗氰呼吸途徑 或稱交替途徑。它與細胞色素途徑不同之處是它不為氰化物、CO、疊氮化物和抗黴素 A所抑制,但被氧肟酸衍生物和某些金屬的螯合物選擇性地抑制。抗氰呼吸途徑在許多種植物和組織中都存在,但它在總的呼吸中所占的比例則因植物種類、發育時期及生理狀態不同而有很大變化,它在天南星科海芋屬植物的佛焰花序中特別旺盛,可以產生相當多的熱量,使花序的溫度顯著地高於氣溫,從而促進花序發育,或者散發揮發性氣體以引誘昆蟲為之傳粉。在果實成熟與種子萌發時期,也發生抗氰呼吸加強的情況。抗氰呼吸途徑與細胞色素途徑在泛醌(UQ)處分叉,抗氰的電子傳遞鏈上隻有一個磷酸化部位。

  呼吸速率及影響因素 呼吸速率因植物種類、發育時期和生理狀態而異。幼嫩的、旺盛生長著的組織呼吸速率高,長成的和衰老的組織呼吸速率低。但葉子進入衰老階段時,呼吸速率常常出現一次升高,然後又降到很低的水平。呼吸速率也受組織的生理狀態的影響。例如組織在切傷後,呼吸往往加速,這種呼吸稱為傷呼吸。其原因可能是組織中酶與底物因切傷而增加接觸,引起瞭底物(特別是酚類化合物)的氧化,同時也促進瞭糖酵解。此外切傷也可使某些細胞恢復分生活動。產生愈傷組織,因而引起呼吸的加強。植物在受病蟲侵入後,也產生類似的呼吸上升現象。有時這些酚類的氧化產物可以增強植物對病蟲的抵抗力。處於其他逆境條件如幹旱、冷凍、高溫下的植物,呼吸速率也常常發生短期的升高然後降低的現象。有些植物的貯藏組織在切成片放在通氣的溶液中陳化24小時後,其呼吸速率可以比新鮮切片提高3~5倍,這種呼吸稱為誘導呼吸。

  植物根的呼吸變化很大。將鹽類溶液供給根部以後,常會使呼吸加速,這種呼吸稱為鹽呼吸。呼吸的能量用於根細胞對無機離子的吸收。

  影響呼吸速率最顯著的環境因素有以下幾種:

  溫度 呼吸中有一系列酶促化學反應,其速率隨溫度上升而增高,一般溫度系數Q10≈2(即溫度上升10℃,速率為原值的2倍)。但呼吸速率隨溫度上升有一定限度,溫度超過40℃後,呼吸作用下降。低溫下呼吸微弱。為瞭延長水果和蔬菜的供應時間,常將它們在低溫下冷藏。

  大氣成分 提高CO2濃度,可抑制呼吸作用。降低O2分壓也可減緩呼吸。種皮透氣性不良的種子不能萌發,常常就是因為種子內部 O2不足或CO2累積過多、呼吸受抑制所致。在通氣不良的土壤下層的根系也常常由於O2濃度過低而呼吸受抑制,從而減弱根對養分的吸收能力,影響植物的生長。

  水分 呼吸速率與組織的含水量關系密切。種子成熟失水時,呼吸速率逐漸降低,直至難於測出。種子吸水萌發時呼吸速率迅速上升。莖葉輕微失水對呼吸無大影響。在接近萎蔫時由於水解加強,呼吸速率上升。

  光照 非光合器官在光下和暗中都進行呼吸,光合器官的呼吸則受光的影響。在光下,光合器官除進行特有的、與光合作用緊密聯系的光呼吸以外,一般呼吸是否以與在暗中相同的速率進行,不同的研究者得到的結果不同。雖然呼吸作用在線粒體上進行,光合作用在葉綠體上進行,但光合作用中形成的同化力(NADPH和ATP)與糖、氨基酸等都可能運到細胞的其他部分,對呼吸作用發生影響。糖類等的增加使呼吸速率因底物增多而提高;而ATP的增加則會影響能荷。能荷是反映磷酸化程度的一項指標,其計算公式為:

植物正常細胞的能荷有維持在80%左右的趨勢,如果ATP含量的增加使能荷高於80%,則能荷的反饋控制會降低ATP的產生,使呼吸作用減低。因為ATP的增減變化很快,而糖的積累和外運則變化較慢,所以光合作用對呼吸作用的影響因時間長短而不同。

  呼吸躍變 某些果實的呼吸速率隨其發育而表現明顯的起伏。當子房剛受精後,呼吸速率急劇升高;以後隨著果實的生長,呼吸速率逐漸降低;果實長成後達最低點。但在進入成熟期時,又出現一次突然的升高。這次升高稱為呼吸躍變。躍變高峰過去以後,呼吸又下降,果實也進入衰老階段。躍變是衰老開始的標志,是果實生命中的轉折期,其出現的早晚與果實的貯藏壽命關系密切。呼吸速率低,躍變出現遲的果實,貯藏壽命也長。關於呼吸躍變發生的機理,有兩種學說:①認為當果實進入成熟期時,組織的透過性增高,活化瞭原已存在的酶系,從而促進瞭呼吸;②認為果實在將發生呼吸躍變時,組織內發生酶蛋白質的重新合成,從而引起躍變。

  呼吸商(R.Q.) 呼吸時釋放的CO2與消耗的 O2的分子比(或體積比)。當呼吸底物是糖時〔如方程(1)所代表的情況〕,釋放的CO2與吸收的O2分子數相等,R.Q.=1。呼吸底物是脂肪或蛋白質時,因為它們的H與O原子數之比大於2,釋放的CO2少於消耗的O2,R.Q.<1。呼吸底物是小分子的羧酸,特別是雙羧酸或多羧酸時,則情況相反,R.Q.>1。通過測定呼吸商,可以瞭解呼吸消耗的底物的類型。

  測定方法 呼吸作用中 O2吸收的速率和CO2放出的速率都可以作為呼吸速率的度量。測定的方法有:①檢壓法,在恒溫定容條件下,測定氣壓的變化,從而計算出恒壓條件下氣體的體積的變化,它是O2吸收與CO2釋放體積之差;再從加KOH吸CO2處理測得O2吸收量,即可計算出CO2的釋放量。②氣體分析法,紅外線氣體分析儀可靈敏準確地測定容有待測組織的密閉系統中 CO2的增加。③極譜測氧法,用電極測定水溶液中溶解的O2的變化。適於測定懸浮於溶液中的植物材料。

  農業意義 呼吸對植物正常生活和產量形成必不可少。特別是低窪漬水地區,土壤中氧氣不足使根系呼吸受阻,影響根系生長和對水與無機離子的吸收,種子和果實在貯藏中呼吸旺盛會消耗貯藏物質,影響種子壽命和果實的品質。常用控制含水量的辦法降低種子的呼吸速率。對新鮮水果、蔬菜可以用降低 O2濃度(至3%)和提高CO2濃度(至5%)的氣調貯藏法來降低呼吸速率。

  

參考書目

 H.厄皮克著,殷宏章、王學臣譯:《高等植物的呼吸作用》,科學出版社,北京,1984。(H.Opik,The Respiration of Higher Plants,Edward Arnold,London,1980.)