軟體動物門是無脊椎動物中第二大門,既有水生也有陸生種類,以海生種類最為豐富,生活習性各異,有很多可作為指示沉積環境的指相化石。在世界和中國寒武系的最底部,已有單板綱和其他軟體動物化石出現,在越新的地層中越占重要位置。除分類演化的研究外,還有標示地層時代的作用,如中生界的不少菊石成為洲際範圍內劃分、對比地層的帶化石,有些可用以瞭解古水域溫度、含鹽度等;蝸牛化石能反映第四紀氣候環境,也可用於進行碳同位素年齡的測定以及生物韻律的研究,以瞭解古代地球的自轉週期;第第四紀的化石有時具考古學意義;某些化石如雙殼綱中固著蛤類屬種的分佈,有利於大陸漂移和板塊構造的研究。

  概述 軟體動物各綱之間的差異較大,不易找到共同的構造特征,隻能根據形態特征的漸變、胚胎發生的近似以至演化史上的化石證據而互相聯系,統一於軟體動物門內。軟體動物中除較原始的無板、單板和多板綱外,喙殼綱的單殼在背部中央對折為兩片,但兩者多少均有連接,並隻有一共同的生長原點。在較低級代表中其背部連接處還有鈣質殼片相連;在較高級代表中則發育一後部的喙殼。雙殼綱可能由最原始的喙殼綱演變而來,其背部連接處的鈣質殼轉化為角質的韌帶,頭部也更為退化。腹足綱的多數種類由單殼加深為近錐狀,動物體內臟團扭轉,殼體也旋轉成螺旋形。掘足綱也可能由喙殼綱演變而來,其單殼於腹部包卷並愈合成為角錐狀外殼,包住伸長瞭的動物體。頭足綱在本門中最為發達特化,頭部極為發達,足轉為觸手、腕和漏鬥,外殼類殼體有直殼、弓殼、環殼和旋殼等型,內殼類殼體為軟體卷包,甚至殼體退化。

  在化石中,本門的雙殼綱與腕足動物應予區別,笠帽狀的無鉸類腕足動物化石,如據肌痕、單殼或雙殼、有無肉莖孔隙與貝殼的物質成分,也可與本門單板綱、腹足綱等笠帽狀化石區分。節肢動物門的葉肢介化石殼為幾丁質和膜質,殼瓣生長帶上有各種細微殼飾,生長線細而規則,無中斷、分叉、相交或尖滅現象,可與本門的雙殼綱化石區別。

  大多數軟體動物棲息於淺海中,也見於潮間帶和深達萬餘米的深海中。雙殼類和腹足類能生活於淡水中,後者還有陸生種類。許多種類如雙殼綱的固著蛤類和頭足綱的鸚鵡螺類,可作為溫暖海洋的標志,有些蝸牛類化石則反映陸地氣候。在北溫帶或近極區,淡水軟體動物秋冬季鉆入泥中和遷入深水區;在幹旱地區和沙漠中,它們也鉆入泥中潛居,有些蝸牛類在沙漠中分泌粘液自封於巖隙中、埋於地下或緊附於樹幹及巖石上,一旦有雨,復蘇後饕餮大食。因此,腹足類和雙殼類具有較大的指示古地理環境的價值。

  除掘足類外,其他軟體動物在寒武系中已有化石發現,其中單板綱和腹足綱化石在中國下寒武統中也有發現並已出現分異,似說明它們在寒武紀之前可能已發生。

  無板綱 其印痕化石是否存在於寒武系或其下地層中尚難以肯定。笠帽狀並具兩側對稱而分散的背肌痕類(tergomyan)單板綱動物,兼有現生的和下寒武統的化石代表,寒武系以後地層中也出現瞭殼體較高、稍旋並具環狀或近環狀肌痕的環肌痕類(cyclomyan)單板綱化石。後者是否進步種類,仍待研究。

  多板綱 化石見於上寒武統。古生代化石大多數板殼間的疊覆較弱,這樣的多板類尚有一屬存留至今;而中生代的多板綱化石較多,對它們的演化還無詳細瞭解。從多板類軀體的伸長、背腹面近扁平和多殼疊覆,有人認為多板綱可能適應於淺水潮間帶崎嶇不平水底的卷曲生活。無板類、單板類和多板類均較原始,這3類都具有擔輪幼蟲期而無面盤幼蟲期,可能是從更古老的祖先軟體動物演化出的。

  喙殼綱 分佈於早寒武世至晚二疊世的大陸架沉積中。它們的一個特征──後部的喙殼,在奧陶紀的Eop-teriidae和Technophoridae化石中才始現雛型;寒武紀地層中本綱化石多向後部伸長,尚無顯著的喙殼傾向。奧陶紀是喙殼類最大的輻射分化時期,貽蛤型的殼形傾向,初見於晚寒武世的Wanwania,奧陶紀以後更顯著;罩殼始見於中奧陶世的Hippocardia;外部的放射殼飾和其腹部的對應的邊緣齒凹,也自奧陶紀開始;甚至殼內與殼頂前後連結兩殼的連結板,在中奧陶世以後也消失瞭。到中奧陶世或奧陶紀以後,由後部的喙殼、中部的殼體和前部的翹殼組成的錐鳥蛤(Conocardium)型最復雜的殼形,漸次發展增多。

  雙殼綱或瓣鰓綱 均為水生動物,其化石也有指相作用。最早的雙殼類化石,是早寒武世的Fordilla等化石,對於中國鄂西南下寒武統的原始雙殼類化石,還有不同意見存在。早奧陶世時,幾乎雙殼綱的各個亞綱都已有代表出現,如海扇超科和翼蛤超科,還有Babinka屬具有清楚的異齒型鉸齒、一對閉肌痕和許多足肌痕,說明異齒亞綱很早已經發生。至晚古生代,海相雙殼綱種類已相當豐富,泥盆紀已出現較多馬尾蛤目的早期代表,淡水蚌類也於泥盆紀發生,石炭紀出現有外套灣的種類,海扇超科中出現瞭現代類型的韌帶結構。中生代時,大量的褶翅蛤類、三角蛤類、疊瓦蛤類、卷嘴蠣類、牡蠣類和筍海螂類出現,中國中三疊統產的始蠣(Protostrea)具有兩個閉肌痕,值得註意。晚三疊世出現瞭現代蚌類的代表,中國珠穆朗瑪蜂地區下侏羅統中的葦拉海扇(Weyla)和菊石(Schlotheimia)一樣,都是歐亞大陸和南美洲的共有化石,它們標示著兩個陸塊在早侏羅世時,曾被古海相連。中侏羅世時,在中國已出現較多現代東方區典型蚌類的代表──麗蚌(始麗蚌)Lamprotula(Eolamprotula)。白堊紀時,亞洲古陸上有大量類三角蚌科(Trigonioidae)分子,較暖或溫的海洋中則有角狀或珊瑚狀的固著蛤類,多構成礁體。它們的分佈最北到瑞典南部,最南到馬爾加什,完全絕滅於白堊紀之末。入新生代,異齒亞綱特別繁盛,可稱為雙殼綱的“異齒類時代”,這時雙殼綱動物已趨近現代面貌。牡蠣類的化石特別豐產於北非和中亞,第三紀中海扇化石頗多,三角蛤類限於澳大利亞東部海區,在亞洲大陸,古北區和東方區的蚌類重新繁盛起來。

  腹足綱 生活習性最廣,化石的指相價值也較大,在中國早寒武世最早期地層中,已有馬氏螺超科(Macle-uritacea)的化石出現。中國揚子區下寒武統最下部的揚子螺(Yangtzespira)等化石很小,螺環少,構造簡單,屬前鰓亞綱古腹足目,是原始類型。晚寒武世腹足綱漸盛,不對稱殼形如馬氏螺超科和翁戎螺超科(Pleuroto-mariacea) 化石的出現已較多。早奧陶世的腹足類發生較多的輻射演化,出現瞭全臍螺科(Euomphalidae)、旋棱螺科(Heli-otomidae)和曲口螺科(Sinuopeidae)等翁戎螺超科的化石。與現代的田螺(Viviparus)類似的非海相腹足類如百倫螺(Bernicia)、熟蛹螺(Maturipupa)和碳蛹螺(Anthra-copupa),早在石炭紀和二疊紀已出現。石炭紀除前鰓亞綱外,還出現後鰓亞綱和肺螺亞綱化石,是腹足綱演化史中一個重要時期。中生代時,前鰓亞綱的新腹足目,後鰓亞綱和肺螺亞綱都大量出現,其中大多具有內褶(inte-rnal folds)的海娥螺超科(Nerinea-cea)是侏羅紀和白堊紀的重要化石。在中、上侏羅統的非海相化石中,現代的盤螺(Valvata)、椎實螺(Lym-naea)、滴螺(Physa)和扁卷螺(Planorbis)等化石已出現。至新生代,腹足綱進入極盛時期,如第三紀時具有長的管溝的前鰓亞綱化石,似達到這一亞綱的發展高峰;淡水和陸生種類也繁多。蝸牛類在第三紀時較多,至第四紀北大陸喜溫的種類多消失,反映瞭冰期氣候的影響。

  頭足綱 全為海生動物,因進化迅速,在本門化石中的時代指示作用最高。在中國上寒武統中鸚鵡螺亞綱有少量體小、略彎、梯板頸短、連接環較厚的原始種類,如Plectronoceras等化石。奧陶紀開始瞭鸚鵡螺亞綱的極盛時期,出現瞭直角石式、弓角石式、環角石式等多種多樣的殼型,使奧陶紀和志留紀成為頭足動物的鸚鵡螺時代。奧陶紀或志留紀以後,鸚鵡螺類漸衰。晚古生代一些鸚鵡螺種類殼面具有疣或刺,另一些甚至和中生代種類一樣,具有較彎曲的縫合線,但均不及菊石亞綱的復雜。這時菊石亞綱已開始取代鸚鵡螺亞綱,以後鸚鵡螺亞綱逐漸衰亡,以致現代海洋中僅存留鸚鵡螺一屬。

  菊石亞綱始於早泥盆世,是本門中指示年代價值最高的化石,在海相侏羅系地層中,已建立瞭56~58個菊石帶。具無棱菊石式縫合線的菊石,限於下、中泥盆統;具棱菊石式縫合線的菊石類,多見於上古生界,也延續到三疊系;具齒菊石式或菊面石式縫合線的,最早見於下石炭統上部,在上石炭統和下二疊統中已有很好代表,更多地見於三疊系中;在中生代上部地層中,也有似齒菊石式縫合線的菊石;具菊石式縫合線的菊石,最早見於下二疊統,主要見於侏羅系和白堊系。具有後兩式縫合線的菊石構成中生代菊石的主要部分,此時還出現一些旋卷松弛、異樣或近似直桿形的菊石,如BaculitesTurrilites等,使中生代也可稱為菊石動物的時代。但菊石亞綱的分類和鑒定,除縫合線外還應註意體管和殼的特征。海神石目(Clymeniida)成年體的體管位於背部,與一般菊石位於腹部者不同,隻見於上泥盆統。古生代末的菊石動物絕滅期以後,隻餘下兩科,其中的耳菊石科進化出瞭三疊系的大量菊石。三疊紀末又有一菊石動物的絕滅期,其後隻餘下葉菊石類的分子跨過三疊、侏羅紀界限而輻射分異。至白堊紀末,菊石動物全部絕滅而無一遺留。

  內殼類鞘形亞綱十腕目中的箭石類,始見於下石炭統,是頭足動物由外殼轉為內殼的重要標志。箭石類在上古生界中還少見到,在三疊系中漸盛,至侏羅系和白堊系中最多,成為很好的帶化石或標準化石。到始新世全部絕滅。箭石類以外的十腕目化石,始見於侏羅系,八腕目化石始見於白堊系,它們伴隨著菊石類和箭石類的衰亡而興起,致使現代成為頭足綱的內殼動物時代。

  竹節石類和軟舌螺類 均為海相化石,可能被歸入本門。竹節石類的竹節石目(Tentaculitida)初見於奧陶系中,延續到泥盆系;等環節石目(Homoctenida)生存於泥盆紀;珠胚節石目(Dacryoconarida)見於泥盆系。竹節石類絕滅於泥盆紀之末,此類化石分佈廣泛,進化迅速,對國際泥盆系的分帶對比發揮瞭良好作用。軟舌螺中的直管螺目(Orthothecida)在寒武紀最早期即出現,稍晚於早寒武世又出現軟舌螺目(Hyolithida)。軟舌螺類在二疊紀絕滅,它們對寒武系與震旦系的研究極為有用。