生物史上最引人註目的已絕滅的爬行動物〔見爬行綱(化石)〕。它們在晚三疊世(或中三疊世)由假鱷類進化而來,至晚白堊世絕滅,在地球上生活瞭1.6億年。在中生代恐龍成為最繁盛的動物之一,故此,中生代被稱為“恐龍時代”。

  恐龍化石的研究可追溯到19世紀30年代。1823年英國的D.W.巴克蘭最先描述瞭肉食性的巨齒龍化石(Mega-losaurus);;稍後,G.A.曼特爾記述瞭他在1822年采集的禽龍化石(Iguanodon)。1842年 R.歐文總結瞭前人對爬行動物化石的研究成果,創建瞭術語“恐龍”。1872年H.W.西利根據恐龍腰帶結構的差異,將恐龍分為兩個目:蜥臀目和鳥臀目,前者具類似蜥蜴的三射狀腰帶,後者有與鳥差不多的四射狀腰帶。

  蜥臀目 頭骨的臉面部短,前上頜骨向後擴,上頜骨大,有1~2個眼前孔。額骨和頂骨短,鼻骨後延,顳顬孔發達,內鼻孔前位,腭骨孔形狀各異,方骨垂直,腦顱短深。下頜較低,無前齒骨,牙齒數目不定:前上頜骨3~5,上下頜骨各有15個左右。脊椎數目也不等;頸椎9~10、背椎10~15、薦椎3~6。椎體呈平凹型或雙平型,其神經弧結構變化大,背椎橫突延長,頸肋長而纖細,背肋發達;薦肋與腸骨及薦椎愈合。肩胛骨的前突發育,烏喙骨一般與肩胛骨愈合,其上有烏喙孔。掌骨短、前足退化程度不等,腰帶極壯,腸骨短高、恥骨孔發達,坐骨長,進步類型恥骨與坐骨緊密貼靠,甚至愈合。股骨長闊並呈前後彎曲狀,股骨頭及其頸部發達,其大、小轉節顯著,脛骨與腓骨發育,距骨突上升,鳥狀後足為趾行式。該目的原始類型為後足行走,而進步代表又有四足行走者。

  根據肢骨構造,結合生活方式,蜥臀目又分為兩個亞目:獸腳亞目和蜥腳形亞目。

  獸腳亞目 雙足行走,頭骨高聳、側扁、鼻骨拉長,鼻孔靠前,頭骨後部明顯收縮,側顳顬孔碩大,方骨和枕髁粗壯。下頜很發育,頜關節略高於齒列,牙齒粗大側扁,齒尖向後傾斜,齒冠前後緣有鋸齒構造。頸部顯短,軀幹較長,尾巴粗壯,脊椎數目不定;薦前椎23~25;其中頸椎9~10,背椎14~15,薦椎3~5,除頸椎為後凹型外,全部脊椎體為平凹型,神經弧較高,神經棘側扁。肩帶退化,肩胛骨扁長,烏喙骨纖小。腰帶側扁,腸骨伸長,恥骨遠端加厚,坐骨細長,前肢不發達,前足外指退化,爪子不大。後肢粗壯,股骨較直,脛骨長於股骨,脛腓骨密切排列,蹠骨經常愈合一起,Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ趾皆具發達利爪。

  獸腳類含3個次目:虛骨龍次目(Coelurosauria);肉食龍次目(Carnosauria);恐爪龍次目(Deinonycho-sauria)。

  ① 虛骨龍次目:具輕盈靈活的軀體,早期虛骨龍很象其祖先假鱷類,很可能是食肉類型,後期代表發展成雜食性,有的則是以蛋為其主食(象無牙的似鳥龍)。它們的頭骨較低,吻長,齒冠尖扁,上頜骨有增大的“犬”狀齒。脊椎輕巧,椎體為雙平型或後凹型,頸細長(9~10頸椎),薦椎數目不定(3~5),尾部細長。四肢結構很象鳥類,骨壁薄,中腔空。腸骨前後突發育,髖臼小,恥骨長。後肢類似鳥類,並長於前肢,股骨近端變彎,脛骨長於股骨,蹠骨長為脛骨的2/3,後者有發達的脛骨翼,距骨上升突顯著,在晚期類型中,前足兩指退化。虛骨龍次目包括生存時代不同的4個科:包鬥龍科(Podokesauridae),三疊紀中晚期;侏羅紀的西格龍科(Segisauridae);晚三疊世至白堊紀的虛骨龍科(Coeluridae);白堊紀的似鳥龍科(Ornithomimidae)。

  ② 肉食龍次目:幾乎全是龐大的雙足行走食肉型的動物。頭骨高大而適應捕食,因多肌肉固著,故其表面粗糙不平。兩個眼前孔碩大,有些屬種之頭頂發育縱脊,側顳顬孔發育,方骨下端擴粗。牙齒扁,齒冠邊緣有鋸齒構造,齒列短,上頜骨牙齒大於下頜骨者,晚期大型屬種的“犬”齒位牙頗大。薦前椎最多25個,其中頸椎9~10,背椎較短,薦椎3~5,椎體從平凹型向雙平型過渡,背椎的神經弧發達,橫突不長,尾椎粗壯。四肢骨壁皆厚實。肩胛骨細長,烏喙骨不大,前肢退化,約為後肢的1/2,前足退化細弱。腸骨高,恥骨長,其末端擴粗,髖臼大。股骨略短於脛骨,並有發育的後突起。後足發達,構造似鳥狀。蹠骨之間緊貼,甚或愈合,第三蹠骨相當脛骨的一半,中間3趾特別發達,其末端爪鋒利,第一趾退化,向後伸延。恐龍演化史的不同階段都有肉食龍類的存在。該次目有5個科:鳥鱷龍科(Ornithosuchidae),玻玻龍科(Poposauridae),巨齒龍科(Megalosauridae),棘龍科(Spinosauridae),霸王龍科(Tyrannosauridae)(見霸王龍)。

  ③ 恐爪龍次目:小到中等的獸腳類恐龍,頭部不大,牙齒強烈後彎。軀體結構輕巧。頸部較短(8~9頸椎),軀體較長(13~14背椎),薦椎最多為4個,碩長的尾部的脊椎有長脈弧及前突。前肢細長,其退化程度不顯著,但隻有3指可行使功能,第Ⅲ指較分化,腕骨特殊。後肢長,趾行式,第Ⅱ趾極粗壯,其爪特發達,Ⅲ、Ⅳ趾正常發育,但Ⅰ、Ⅴ趾已退化。本次目僅一科:馳龍科(Dramaeosauridae),生存時代是白堊紀。除亞洲外,北美也有發現。

  蜥腳形亞目 恐龍中最大、最長的類型全在此亞目中,四足行走和植物食性是本亞目屬種的特點,當然較原始代表也有雙足行走和雜食性者。它們的頭骨都較小,頸部較長。薦前椎可達33個,薦椎3~6個,脊椎的神經弧結構復雜,尾極長。前肢短於後肢,烏喙骨與肩胛骨愈合不緊,腸骨突發達,恥骨扭轉,脛骨短於股骨,距骨與跟骨不愈合,前後足的第Ⅰ指(趾)的末爪皆很發達,而第Ⅴ指(趾)退化。此亞目包括中晚三疊世至早侏羅世的古腳類(Palaeopoda)。由於大量資料的積累,改變瞭傳統的蜥腳類是由古腳類演化而來的論點,實際上這兩者同時由祖先類型演化出以後,是平行發展的。本亞目又分兩個超科:古腳龍超科;蜥腳龍超科。

  ① 古腳龍超科:雙足行走,雜食型。頭不大,頂面光平,眼眶大於頭部所有孔眶,淚骨纖細,眼前孔為葫蘆狀,枕髁較大。下頜關節低於齒列面,牙齒小,齒冠短,兩側面有微弱縱棱發育,其前緣見少量鋸齒構造,齒尖不銳利。頸部較長(9~10頸椎),神經棘及橫突不發育,背錐體為雙凹型,薦前椎至少23個,愈合薦椎有3個,前部尾椎較高。前肢短粗,骨壁較厚,肩胛骨顯寬,烏喙骨厚實,肱骨短粗,前足發育正常,Ⅴ指退化、爪鈍。腸骨短厚,其恥骨突長,坐骨突短,兩個恥骨和坐骨緊密貼靠,距骨和跟骨不高,後足為趾行式,其發育正常,有大爪的Ⅰ趾特別短粗,第Ⅳ趾最長。該超科為演化不成功的一支恐龍,一直保存一些原始祖先類型特點,故很快在早侏羅世末就絕滅瞭。中國的祿豐龍就是本超科典型代表。共有兩科:槽齒龍科(Thecodontosauridae)和板龍科(Plateosauridae)。

  ② 蜥腳龍超科:龐大的四足行走的恐龍。頭極小,頸、尾皆長,四肢粗壯。頭眼眶後區縮短,吻部延伸,由於眼孔向上,而外鼻孔幾乎向後移至頭頂。較寬上顳顬孔分開,下顳顬孔前伸到眼眶之下。腭骨短,內鼻孔寬,下頜短高,下頜骨關節面基本上處於齒列下方。牙齒分棒狀和勺狀兩種。前上頜4、上頜8~13,下頜10~16。頸長,有的甚至達全長的一半。頸椎數不穩定(12~19),脊椎10~13,薦椎4~6,尾椎椎體由前向後加長,其末端尾椎愈合而呈鞭狀。頸肋極長,背肋粗壯。肩胛骨遠端強烈加寬,烏喙孔發達,胸骨粗厚,除個別種屬,前肢較短,僅有後肢的2/3長,前足就是第Ⅰ指有爪。腰帶粗壯,恥骨扭曲,髖臼大。股骨呈圓柱狀、第Ⅳ轉節位於中端偏下,小轉節不發育,脛腓骨之間不緊,脛骨短於股骨。距骨發達,蹠骨扁平,後足寬扁,Ⅰ~Ⅲ趾有爪。根據牙齒構造,分為兩個科群:牙齒棒狀,前部尾椎為前凹型者稱棒齒蜥龍科群(Homalosauropodidae);牙齒勺狀,前部尾椎為雙平型者稱勺狀蜥龍科群(Bothropodidae)。前者含5個科:馬門溪龍科(Mamenchisauridae)(見馬門溪龍)、雷龍科(Apatosauridae)、梁龍科(Diplodoridae)、巨龍科(Titanosauridae)、叉龍科(Dicraeosauridae)。後者有四個科:盤足龍科(Euhelopodae)、妖龍科(Cetio-sauridae)、腕龍科(Brachiosauridae)、圓頂龍科(Ca-marasauridae)。

  鳥臀目 腰帶為四射型結構,與鳥類者相似。植物食性或少量雜食性,除鳥腳亞目外,其餘是4足行走動物。本目屬種的頭骨變化大,頭頂一般低平,頂骨與枕骨之間有一未骨化裂隙,上顳孔大於下顳孔,腭骨前端窄,其孔消失,上翼骨退化。前上頜骨末端擴大,吻部發達,鱗骨上的耳凹深寬,一或二塊眶上骨,鼻孔擴大。頭骨前部長,後部短。額骨和頂骨擴大,使後額骨和後頂骨缺失。顴弓不同程度的外突,方骨向前下方傾斜,頜關節面與其牙列處同樣水平,這可謂植物食性動物特征。下頜較寬,有無牙的前齒骨,由齒骨和上隅骨形成冠狀突,前關節骨和反關節突發育,牙齒隻限於頰部發育,隻有在原始類型中才有前上頜齒。牙齒排列緊密,齒冠呈葉狀,其邊緣有鋸齒構造。頸部較短(9~15頸椎)、背部長(17脊椎)、薦椎不定(4~11),椎體為平凹或雙平型。肩胛骨細長,烏喙骨亞圓形,烏喙孔穿透,肱骨碩大,有加大的三角肌嵴,前足外指退化,末端有爪。恥骨前突發育,其後突與坐骨平行,閉孔退化。後肢長於前肢,股骨發育有股骨頭,大轉子和第Ⅳ轉節。脛腓骨並排緊密,距骨、跟骨不大,後足Ⅴ趾退化,每趾皆有蹄狀爪。有的類型發育膜狀甲板排列於背部、軀幹或其他部位以護身軀。過去曾認為鳥臀目在晚侏羅世出現,但1962年在南非發現畸齒龍(Heterodontosaurus)產於上三疊統,1967年在阿根廷中三疊統中找到皮薩龍(Pisanosaurus),在雲南上三疊統至下侏羅統中發現大地龍(Dadisaurus)等證實鳥臀類與蜥臀類一樣,同樣出現於晚三疊世或中三疊世。鳥臀目共有5個亞目:鳥腳亞目、劍龍亞目、甲龍亞目、角龍亞目和腫頭龍亞目,分佈於歐洲、北美、南美、非洲及亞洲的中生代地層中。

  鳥腳亞目 全是雙足行走的恐龍。頭骨吻部較長,前上頜骨向後伸至淚骨。眼前孔較小,外鼻孔大,上、下顳孔發育好。下頜冠狀突發達,反關節突清楚。牙齒變化大,牙列數不等。薦前椎多達28個、頸椎至少9個。恥骨的前後突發育,股骨頭突出,第Ⅳ轉節發育,遊離距骨有上升突。前足外指退化,後足與鳥類似,V指退化,末端發育蹄形爪。鳥腳類從中三疊世至晚白堊世皆有代表屬種。最早的代表是中晚三疊世的畸齒龍科,皮薩龍科的屬種。侏羅紀、白堊紀有棱齒龍科(Hypsilophodontidae)、禽龍科(Iguanodontidae)和鸚鵡嘴龍科(Psittacosauridae)(見鸚鵡嘴龍),最進步的為晚白堊世的鴨嘴龍科(Hadrosauridae)(見鴨嘴龍)。

  劍龍亞目 有各式甲板的恐龍,植物食性,前肢短於後肢的4足行走動物。最長的種可達10米。它們的頭骨狹長、細小,前上頜骨無齒,眶上骨數目不定,上顳顬孔明顯退化,方骨向下垂直。下頜低長,反關節突不發達。牙齒單列,每列不超過25個牙齒,側扁齒冠成葉狀,其邊緣具鋸齒構造。軀體高聳側扁。27個薦前椎,薦椎僅4~5個,背椎神經弧向後逐漸加高。肩胛骨和烏喙骨上窄下寬,前肢短,尺骨與橈骨排列不緊,前足Ⅰ、Ⅴ指退化,末端為蹄型爪。腸骨與薦椎強烈愈合,其前突發達,後肢碩長,股骨前後扁平,股骨頭雖小,第Ⅳ轉節卻發育,脛骨粗壯,後足扁平,正常發育,趾末端為爪蹄型。劍龍類最早期屬種生存在晚三疊世或早侏羅世,至早白堊世絕滅,其化石分佈於亞洲、歐洲、北美及東非等地。該亞目共包含兩個科:劍龍科(Stegosauridae)和腿龍科(Scelidosauridae)。

  甲龍亞目 全是4足行走,植物食性恐龍,軀體扁平,幾乎全被骨甲所覆蓋。頭骨大,因被骨甲覆蓋,各骨間縫合線不易辨認。無眼前孔,上顳顬孔封閉,側顳孔亦小。處於側位的眼眶及外鼻孔都不大,內鼻孔位後,前上頜骨下緣加寬,鋤骨插於上腭骨中間,翼骨愈合形成中央嵴,方骨向前下方傾斜,枕髁低寬,其面向下。下頜較高,牙列成單行,每側至少16個牙,牙齒扁平細弱,齒冠具邊緣鋸齒構造。脊椎扁平,為平凹型椎體,薦椎最多可達9個,背椎神經弧低。神經棘頂端擴粗,後部背肋與脊椎愈合,尾部末端常有擴粗錘狀末端。肩胛骨與烏喙骨堅固愈合,尺骨粗壯,尺骨突顯著,前足發育正常,每指末端為爪蹄狀。後肢略長於前肢,肱骨為股骨的3/4。腸骨的髖臼前部延伸,後部顯短;恥骨退化,前後突皆不發達。坐骨強烈彎曲。股骨轉節不發達,退化後足短寬,趾末為蹄狀爪。外膜質甲片發育。頭、軀幹及尾部全有不同形狀骨板覆蓋,體側有直棘,骨片之間有小骨片及骨刺分佈。甲龍類從中侏羅世開始出現,白堊紀時大發展,特別晚白堊世時,甲龍類屬種幾乎遍佈北美,歐亞等世界各地,甲龍亞目共有3科:結節龍科(Nodosauridae);棘鎧龍科(Acanthopholidae);塵龍科(Syrmosauridae)。

  角龍亞目 全為植物食性的四足行走的恐龍,其特點是頭上不同部位發育大小差異的角。由於頂骨和鱗骨向後延伸形成褶皺的頸盾,使之頭骨碩大,幾乎占全身長的1/3,此構造也影響瞭其他頭骨部分的改變:顳顬骨退化,鼻部擴大,吻部細長而成尖喙,眼前孔縮小,顴骨擴大,前上頜骨的原始階段有牙齒。內鼻孔由長鋤骨棒分開,其後緣是腭骨,腭骨孔消失。下頜的喙狀突發育,反關節突小。每牙列有15~40個牙不等。齒冠邊緣有鋸齒構造。上牙內側,下牙外側有縱棱。脊椎為雙平型。頸椎9,背椎12,薦椎最多11個。細長的肩胛骨遠端擴大,橈尺骨為肱骨的2/3,尺骨突顯著,前足短寬,發育正常。腸骨低長,其骨突較大,恥骨後突退化,坐骨遠端彎曲,後肢比前肢長,股骨粗壯,後足Ⅴ趾退化,末端蹄狀爪。角龍出現較晚,由鳥腳類演化而出,其原始類型為在亞洲發現的原角龍,進步屬種在北美發現最多,是晚白堊世的標準化石。本亞目共有兩科:原角龍科(Protoceratopsidae)、角龍科(Ceratopsidae)。戟龍頭部具大小不等的角多對(見圖)。

  腫頭龍亞目 皆為植物食性、兩足行走的小型恐龍,形態特化,突出特征是頭頂腫厚呈盔狀,其表面有粗壯紋飾,上顳顬孔封閉,眼前孔退化。前上頜骨有尖狀齒。外翼骨與前耳骨相聯,顴骨及方顴骨在方骨的關節面上強烈擴展。眶下區由方骨、翼骨和基蝶骨相聯而成。單行齒列細弱,每列16~20牙齒,兩側皆具琺瑯質的齒冠,有鋸齒邊緣構造。脊柱細弱,背椎有橫突關節溝,具腹肋及前尾肋。肩胛骨細長,前肢短,肱骨為股骨的1/4,橈骨約為肱骨的1/2。低長的腸骨上緣發達,其前突狹窄,坐骨細長彎曲,股骨與脛骨等長,股骨第Ⅳ轉節不下垂。第Ⅲ蹠骨等於脛骨半長,後足的Ⅴ趾退化,每趾末端為爪。隻含一科:腫頭龍科(Pachycephalosauridae),在亞洲發現最多,其生存時代為晚白堊世。

  恐龍的絕滅 很多科學傢對恐龍絕滅的問題眾說紛紜,莫衷一是,但多把環境改變強調過重。不少人把絕滅歸結到“宇宙”的起因。比較流行的是外星撞擊地球說,認為在白堊紀末,一顆直徑幾公裡的小行星,或彗星,或天外隕石與地球發生瞭災變性的碰撞,產生大量塵埃和碎片,遮蔽瞭太陽,使地球處於一片黑暗之中,持續瞭一段時間後,營光合作用的綠色植物死亡,食物鏈中斷,加上氣候變冷,恐龍在饑寒交迫中大量死亡。另有的認為太陽黑子爆發,宇宙射線增加,超新星爆炸等天文事件,促成恐龍的滅亡。還有的測得白堊紀末沉積中含碳量較高,推斷宇宙物體撞擊地球後,因碰撞力太大,形成瞭大火球,進而造成森林大火,而把生活其中的恐龍燒死。當然也有人從地球本身找原因,認為白堊紀末地殼運動劇烈,火山爆發,影響地球化學環境,污染食物和水質,生態環境中稀土元素含量呈飽和狀態,已達到足以使生物(包括恐龍)致命的濃度。還有一種說法是中生代末多次火山爆發,攜帶大量巖漿到地表,放射性元素增多,射線強烈,促使恐龍的內分泌失調、新陳代射反常、神經紊亂變化而死亡。也有的古生物學傢認為,在當時瘟疫流行,恐龍互相傳染而大批死亡。還有一種觀點是恐龍絕滅與難於與新興起的哺乳動物競爭有關。或者是由於恐龍之間的生存競爭所致,譬如植物食性恐龍被食肉龍大量吃掉,有的恐龍專吃繁衍後代的恐龍蛋,等等,造成瞭恐龍逐漸減少而絕滅。恐龍絕滅的假說,還可列舉很多。

  中生代自然環境相對穩定。丘陵、河谷、沼澤、湖泊遍及全球,熱帶和亞熱帶植被相當發育,氣候比較溫暖,四季差別不大,特別適於各類恐龍生活。但在白堊紀末,地球進入活動期,造山運動使原來的低地和湖沼成山,進而影響氣候及植物的生長、分佈,同時植物群落也有所變化。當時占統治地位的恐龍在長時間的演變過程中,不少出現瞭特化現象,如各式骨板、鱗甲、角棘等越來越離奇,各骨之間的退化、愈合等現象交叉進行。因此,它們隻能適應特定的外部自然條件,一旦生態環境變化,必然威脅其生存。因此,恐龍的絕滅也就不足為奇瞭。

  恐龍化石除確定地質年代、劃分對比地層、恢復和推斷古地理、古氣候外,恐龍化石可供陳列展出,為科學普及和教育事業提供形象的科學資料,還可為豐富人們的文化生活做出獨特貢獻。

  中國是世界上少有的幾個恐龍化石豐富的國傢,到目前為止,世界上發現瞭約350個恐龍屬,中國就有80個左右,約占總數的23%。