導致生殖母細胞中染色體數目減半的分裂過程(見彩圖)。它是1883年由 E.van貝內登在動物和1888年由E.A.施特拉斯佈格在植物最初發現的。在所有進行有性生殖的生物的生活史中,細胞除進行數次有絲分裂外,還要進行一次減數分裂,使其染色體數目由二倍體(2n)變為單倍體(n)。減數分裂發生在配子形成前的某一時期,所以雌雄配子的核都是單倍的。受精後形成的合合子又成為二倍的。由於減數分裂,使每種生物代代都能夠保持二倍體的染色體數目。在減數分裂過程中非同源染色體重新組合,同源染色體間發生部分交換,結果使配子的遺傳基礎多樣化,使後代對環境條件的變化有更大的適應性。動物的減數分裂發生在形成配子之前。在雄性個體的精細管中,每個精母細胞通過減數分裂形成四個精細胞,精細胞分化成為精子。在雌性個體的卵巢中,卵母細胞通過減數分裂形成卵細胞。被子植物、裸子植物、蕨類和苔蘚植物的生活史都由孢子體和配子體世代組成,減數分裂發生在孢子體世代的末尾。在被子植物的雄蕊花藥中,小孢子母細胞通過減數分裂形成四個小孢子。小孢子經有絲分裂發育成雄配子體。雌蕊子房中的大孢子母細胞通過減數分裂形成大孢子。大孢子經有絲分裂發育成雌配子體。藻類和菌類進行減數分裂的時期依物種的不同而有多種情況。極端特殊情況見於水綿和衣藻,它們的配子結合(受精)形成合子,合子的第一次分裂就是減數分裂(見有性生殖)。

細線期

偶線期

粗線期

雙線期

終變期

中期Ⅰ

後期Ⅰ

末期Ⅰ

減數分裂Ⅰ

間期

前期Ⅱ

中期Ⅱ

後期Ⅱ

末期Ⅱ

四分子

花粉粒

減數分裂Ⅱ

  過程 減數分裂是由相繼的兩次分裂組成的,分別稱為減數分裂Ⅰ和減數分裂Ⅱ。在這兩次分裂之間一般有一很短的間期,不進行DNA合成,從而也不發生染色體復制。由於細胞核分裂兩次,而染色體隻復制一次,所以經過減數分裂染色體數目減半。

  減數分裂Ⅰ 前期比較復雜,減數分裂的許多特殊過程都發生在這一時期。因是第一次分裂的前期通常稱為前期Ⅰ。它又細分為:①細線期,染色質已集縮成細長的線狀結構,每條染色體通過附著板與核膜相連,局部可見念珠狀小節稱為染色粒。一般認為染色粒是染色線緊密地螺旋折疊的結果。此期核的體積增大,核仁也較大。②合線期亦稱偶線期,是同源染色體配對的時期。這種配對稱為聯會。每對中的兩條同源染色體分別來自雌性和雄性生殖細胞,它們在形態和遺傳結構上是相似的。同源染色體的配對一般是從靠近核膜的一端開始,有時在染色體全長的若幹點上也同時進行聯會。配對是靠兩條同源染色體間沿長軸形成的聯會線復合體實現的。配對後的每對同源染色體稱二價體。由於聯會,細胞中的染色體由2n條單價體成為n條二價體,雖然DNA含量未變,但數目看起來減少瞭一半。③粗線期,染色體明顯縮短變粗。因此,在一些染色體數不多的生物,此時可以看出細胞中有幾個二價體。聯會的兩條同源染色體結合緊密,隻在局部位置上有時可分辨出是兩條染色體。在有些植物,例如玉米,此期二價體的著絲粒、染色粒、異染色質區和核仁組織區都可以看清,因此利用這些特征和染色體長度可做核型分析。在粗線期每條染色體實際已由兩條染色單體組成,來自同一染色體的稱為姐妹染色單體,對它們來說來自另一條染色體的單體則是非姐妹染色單體。在粗線期同源染色體的非姐妹染色單體間發生局部交換。因為聯會非常緊密,這種交換過程不能直接看到。但可根據下一時期(雙線期)看到的交叉現象,以及同源染色體間基因重新組合的遺傳學事實,判斷發生瞭這種過程。粗線期核仁仍然很大,含有很多RNA。④雙線期,聯會的兩條同源染色體開始分離,但在許多稱作交叉的點上它們還連在一起。此期可以看清,聯會的兩條染色體都分別由兩條染色單體組成。故每個二價體由四條染色單體構成。交叉發生在兩條非姊妹染色單體之間。一般認為,交叉是發生瞭交換的結果。雙線期的染色體進一步縮短,此時聯會絲復合體已消失。在植物一般雙線期的時間比細線期、合線期和粗線期都短得多。但人和動物的卵母細胞常長期停留在減數分裂的雙線期。例如人的卵母細胞在五個月的胎兒中已達雙線期,而一直到排卵時都停在此期。⑤終變期亦稱濃縮期,二價體顯著收縮變粗,並向核的周邊移動,在核內較均勻地分散開。核仁此時開始消失,但有的植物,如玉米、水稻,在終變期的早期核仁仍然很大,並染色很深。交叉數目減少,終變期末有些二價體的同源染色體隻在末端連在一起。

  中期Ⅰ核膜解體後二價體分散在細胞質中。其中的一條染色體通過牽引絲與一極相連,而另一條染色體則通過牽引絲與另一極相連。最後二價體排列於赤道區,形成赤道板。

  後期Ⅰ每個二價體的兩條同源染色體分開,移向兩極。n個二價體成為n條單價染色體,此時DNA含量減半。二價體中那條染色體移向那一極是隨機的。

  末期Ⅰ染色體各自到達兩極後逐漸解螺旋化,變成細線狀。核膜重建,核仁重新形成,同時進行細胞質分裂。許多植物在減數分裂Ⅰ隻發生核的分裂,而細胞質分裂在減數分裂Ⅱ的末期進行,使四個核同時分開。

  間期 在減數分裂Ⅰ和減數分裂Ⅱ之間的間期很短,不進行染色體復制。這時每條染色體已是由兩條染色單體構成瞭。在有些生物甚至沒有這個間期,而由末期Ⅰ直接轉為前期Ⅱ。

  減數分裂Ⅱ 這次分裂基本上與有絲分裂相同。前期Ⅱ時間較短。中期Ⅱ染色體排列於赤道面,兩條染色單體的著絲點分別向著兩極,形成赤道板。後期Ⅱ時兩條染色單體分開,移向兩極。到達兩極的子染色體為n數,並且每條子染色體隻由一條染色單體構成。末期Ⅱ時兩極的子染色體解螺旋化。形成核膜,出現核仁,經過細胞質分裂,完成減數分裂過程。新產生的每個細胞都變成瞭單倍體。

  同源染色體的聯會 減數分裂機制的核心是同源染色體的聯會和交換。用電子顯微鏡觀察發現,在配對的同源染色體之間沿縱軸形成聯會線復合體(SC)。靠它把每對同源染色體穩定地聯在一起。SC的細微結構在各種動植物中大體相同。兩側是約400埃寬電子密度很高的側部組分,很暗。兩側之間為約1000埃的低電子密度的中間區,在電子顯微鏡下較為明亮。在中間區的當中為中央組分,約300埃是比較暗的區域。SC的這些部分的厚度依生物種類有些差異。側部組分的外側纖維和染色體基本纖維之間連接十分緊密,以至難以區分。在側部組分和中央組分之間有細纖維相連結,稱L-C纖維。L-C纖維直徑為70~100埃左右。有人推測,L-C纖維在中間區相遇,形成中央組分。此過程稱為鎖合。側部組分主要由蛋白質構成,其中也有少量DNA。L-C纖維和中央組分也主要由蛋白質組成。關於其中是否有DNA尚無確切的證據。關於SC形成的詳細過程還不清楚。有實驗說明,細胞中的DNA大約有0.3%是在合線期合成的。這種DNA稱“合線期DNA”。它並不分佈在染色體的某一位置上,而是散在於整個染色體上。如果在細線期或合線期加入DNA合成抑制劑。抑制合線期DNA合成,則同源染色體不能配對,SC不能形成。如果在合線期阻抑蛋白質的合成,也會使同源染色體的配對過程遭到阻礙,停止SC形成。實驗表明,細胞中存在著許多基因支配聯會過程,有的促進、有的抑制聯會。

  交換的機制 曾經提出過各種模型來解釋交換過程的機制,但至今沒有一個被公認。從分子水平理解交換的機理必然包括DNA的斷裂和再結合過程。DNA的切斷必須有核酸酶參加,在百合中發現有一種脫氧核糖核酸酶(最適pH為5.2)在合線期活性開始上升,粗線期達最高峰,而在粗線期末消失。DNA的斷口再結合要有連接酶參加。有實驗表明,由合線期末到粗線期連接酶的活性上升。在許多材料中(百合、小麥、黑麥、蠑螈、小鼠和人)都看到在粗線期有DNA合成。這時合成的DNA稱為“粗線期DNA”(P-DNA)。它與合線期DNA不同,是由非常短的片斷構成的。如果抑制P-DNA的合成,則染色體就會發生斷裂。因此 P-DNA對保持染色體的完整性是很重要的。推測P-DNA在DNA斷裂的再結合過程中對斷口的修復可能起一定作用。在DNA酶的作用下,DNA可產生很多斷口,但同源的二條染色體在相同的位置上都產生斷口的機率是不高的,隻有這樣的斷口有可能發生交換,其他大部分斷口將被修復。同源染色體間實現局部交換,必須在空間上非常靠近,否則交換過程是不可想像的。因此聯會是實現交換的前提條件。有許多實驗證明,抑制聯會過程,不形成SC,則交換過程不能發生,也看不到交叉現象。例如,在合線期抑制蛋白質的合成或合線期DNA的合成,則聯會復合體不能形成,聯會不能進行,於是也不發生交換和交叉。

  

參考書目

 郝水編:《有絲分裂與減數分裂》,高等教育出版社,北京,1983。

 B.Alberts,et al.,Molecular Biology of the Cell,Garland Publishing,Inc.,New York &London,1983.