脊椎動物身體背部中央的脊樑骨,由多節的脊椎骨連接組成,成為支持身體的中軸和保護脊髓的器官。脊索是脊柱的原始結構,在胚胎發育和系統發育中均如此。脊索動物門的動物在早期發育階段都具有脊索,但隻有低等脊索動物才終生保留。脊椎動物(脊索動物門中的一個亞門)隻在胚胎時期有脊索,以後即由脊椎骨連接而成的脊柱所代替。

  脊椎骨 典型脊椎骨的中央部分是椎體,椎體背面是椎弓,椎體和椎弓之間的大孔,,叫椎孔。各椎骨的椎孔相連形成椎管,內容脊髓。椎體的腹面有脈弓,各椎骨的脈弓相連形成脈管,內有血管。椎弓與脈弓都有延伸的棘,分別稱為椎棘和血管棘。魚的尾椎就有這種結構。在軀幹部有體腔和肋骨,無脈弓,椎體以橫突與肋骨相連。

  魚類、有尾兩棲類的尾椎都有脈弓,爬行綱、鳥綱和哺乳綱動物的脈弓一般已消失,有些還保留著,叫人字骨。

  陸生脊椎動物,除以上各部外,脊椎骨還有以下幾種突起:自椎弓向前伸出一對前關節突,向後伸出一對後關節突,向兩側與椎體連結處伸出一對橫突。前關節突的關節面朝上或朝內,後關節突的關節面向下或向外,兩者形成關節。

  椎體的類型 順次排列的脊椎骨是以椎體的兩端相互關節銜接的,根據椎體兩端的形狀,椎體可分為以下5種類型(見圖)。

  雙凹型椎體 椎體前後端有凹陷,椎體間保存著退化的脊索,並呈細線狀穿過椎體。魚類、有尾兩棲動物和少數古老的爬行動物(如楔齒蜥)的椎體屬於這一類型。椎體間的關節活動范圍較小,所以缺乏局部的運動。

  前凹型椎體 椎體前端凹入,後端凸出,兩椎體間的關節比較靈活,脊索雖然仍殘留一部,但不成為連續的索狀。多數無尾兩棲動物、多數爬行動物屬於這一類型。

  後凹型椎體 椎體前端凸出而後端凹入,椎體相接形成活動關節。兩棲動物(多數蠑螈及無尾類的一部分)及少數爬行動物屬於此類型。

  馬鞍型或復凹型椎體 椎體兩端成橫放的馬鞍形,椎間關節活動范圍很大,脊索已不存在。鳥類頸椎屬於此型。鳥頭可轉動180°,能用喙啄尾脂腺,將尾脂腺所分泌的油脂塗在羽毛上,就是因為有這種馬鞍型椎體的關系。

  雙平型椎體 椎體前後兩端扁平,椎體之間墊以纖維軟骨的椎間盤以減少活動時的摩擦。哺乳動物的椎體屬此類型。

  各類脊椎動物脊柱的比較 脊椎動物在進化過程中,脊柱的演變一方面是增加其堅固性,另一方面是增加其靈活性。低等脊椎動物的脊柱分化少,如魚類的脊柱隻包括軀椎和尾椎兩部。陸生脊椎動物的脊柱,由於生活環境變化很大,運動和支持身體的情況顯然與水生動物不同。執行不同功能的脊柱。就出現瞭適應陸地生活在形態上的顯著分化,脊柱逐漸分化為5區:頸椎、胸椎、腰椎、薦椎和尾椎。

  圓口綱 脊索終生保留,外包以厚的脊索鞘,在脊索背面每一體節內有兩對小軟骨弓片,相當於椎弓的始基,它們雖然不起任何的支持作用,但這些弓片代表著原始脊柱的萌芽。而在脊索則全長一致,沒有任何分化。

  軟骨魚綱和硬骨魚綱 適應水中生活,脊柱分化少,僅分為軀椎及尾椎,兩者的差別在於尾椎有脈弓,軀椎有肋骨相連。在不同魚類中,可以看到脊柱逐漸代替脊索的過程,反映出在系統發生中脊柱的不同發展階段。鱘(軟骨硬鱗魚類)的脊柱已較圓口類進步,除椎弓外,還形成瞭血管(脈)弓,但缺少椎體。脊索終生存在,仍為支持身體的主要結構。鯊魚(軟骨魚類)的脊柱雖仍為軟骨,但已是完整椎骨的結構,椎弓與血管弓之外,椎體已經形成,脊索已退化,僅殘留於椎體之間。硬骨魚的脊柱已完全骨化,形成強有力的支柱,在椎體及椎弓上開始有關節突和橫突等突起。

  兩棲綱 脊柱分化為頸椎、軀椎、薦椎和尾椎。比魚類多瞭頸椎和薦椎的分化,魚類無頸椎,頭部不能轉動,兩棲動物頸椎的分化使頭部稍能轉動,但還隻有一塊頸椎,是過渡階段。上陸的兩棲動物四肢需承受體重,與此相關,脊柱上有薦椎的分化,但還隻有一塊。魚類偶鰭不承受體重,腰帶不與脊柱相接,脊柱也沒有薦椎的分化。在早期的兩棲動物化石中,腰帶也有不連於脊柱者,因此沒有薦椎的分化。由此可見,薦椎的分化,是由於腰帶與脊柱直接相連,後肢對身體載重的直接後果。

  爬行綱 具相當完全適應陸地生活的結構。脊柱分化為頸、胸、腰、薦及尾5個區域。頸椎數目比兩棲動物較多(蜥蜴8塊),最前兩塊頸椎又分化為寰椎和樞椎,寰椎失去自身的椎體,與樞椎相合成為齒突,寰椎能與頭骨一起在樞椎的齒突上轉動,從而使頭部能仰俯及左右轉動,使頭部的感覺器官得到更充分的利用。胸椎極其明顯,與肋骨、胸骨相連成為胸廓,胸廓除有保護內臟的功能外,還和肺呼吸有關。薦椎的數目也加多,最少是兩塊,有寬闊的橫突與腰帶相連,後肢承受體重的能力比兩棲動物有所增強。

  鳥綱 脊柱的分區與爬行動物相同,但由於適應飛翔生活變異較大。頸長,頸椎數目大大增多(雞13~14塊,天鵝多達25塊),椎體呈馬鞍形,使頸部轉動極為靈活。貓頭鷹頭部的轉動范圍可達270°。綜薦骨是鳥類特有的結構,它是由最後一個胸椎,全部腰椎和薦椎連同前面幾個尾椎愈合形成的。綜薦骨再與腰帶骨相愈合,形成很堅固的腰薦部。現代鳥類的尾椎數目減少,最後幾塊尾椎愈合成一塊尾綜骨,扇形的尾羽即著生在此骨上。

  哺乳綱 頸椎總是7塊,這是哺乳動物特征之一。長頸鹿與鯨的頸長短相差雖很懸殊,但頸椎的數目卻相同,隻是每塊椎骨的長短不同。水生哺乳動物頸椎相接很緊。有的甚至愈合成為1塊,反映在水中生活頭部少活動的特點。地下穴居的種類(如鼴鼠)頸椎很短。跳鼠頸椎變短並有愈合的現象,這樣可防止在跳躍時頭部劇烈的擺動。

  頸椎的共同特點是:椎弓短而扁平,棘突低矮,全無肋骨相連,橫突上有橫突孔,椎動脈由此通過。

  胸椎數目變化較大,由9~25塊,例如,兔為12塊,馬為18塊,象為20塊。胸椎的共同特點是:棘突發達,強有力的舉頭肌群就附著在棘突的垂直面上,各胸椎全與肋骨相連,橫突短小,前後關節突也小而扁,彼此很靠近。

  腰椎一般為4~7塊,鯨則多達21塊,單孔目少到2~4塊,兔、狗、貓均為7塊。腰椎的共同特點是:椎體粗,棘突寬而大,橫突長,伸向外側前方,無肋骨附著。

  薦骨一般為3~5塊,狗及貓均為3塊,兔為4塊,人為5塊。薦椎的特點是:棘突較低矮,椎體及突出等部全愈合為一整塊,叫薦骨。薦骨是後肢腰帶與軀幹連接的部分,前面1~2塊薦椎兩側突出成翼,薦骨翼與髂骨翼形成薦髂關節。通過薦部,後肢可推動軀幹並承受體重。鯨的後肢及腰帶均退化,相應的薦椎分化不明顯。

  尾椎數目變化很大,由3~50塊。人和猿的尾椎為3~5塊,已退化為痕跡器官。尾椎靠前面的部分還保持著一般脊椎骨的突起,後面的尾椎已失去完整的椎骨外形,僅具圓柱狀的椎體。

  脊柱各部的數目可以(脊)椎(公)式(簡作椎式)表示,用C、T、L、S、Cy分別表示頸椎、胸椎、腰椎、薦椎和尾椎。例如:

  總起來看,脊椎動物在進化過程中,原始的支持結構脊索逐漸被更為完善的新的支持結構脊柱所代替。無論是從個體發育上還是從種系發育上都可以看出:脊索是脊柱的原始形式,脊柱是脊索的進化產物。脊柱進化的趨向是由分區不明顯到分為明顯的五個區域;在支持身體與保護內臟方面趨於更加堅固;在轉動方面由水生到陸生趨於更加靈活。

  

參考書目

 G.C.Kent,Comparative Anatomy of the Vertebrates,5th ed.,C.V.Mosby Co.,St.Louis,1983.