真核細胞細胞核內含核糖核酸(RNA)的結構,參與核糖體核糖核酸(rRNA)的合成和核糖體的形成。在光學顯微鏡下觀察,核仁一般為圓球形或卵球形的嗜鹼性結構,常處於細胞核內偏中心的位置。其大小因細胞類型和生理狀態不同而有很大差別。在蛋白質合成旺盛的細胞,通常核仁大,反之則體積小;前者如分泌細胞、神經元和腫瘤細胞等,後者如分裂球和肌細胞等。由於核糖體是細胞內蛋白質合成的場所,而核仁的功能又是合成rRNA,因此核仁常被稱為“核糖體工廠”。核仁所含RNA約占其幹重的的5~10%,與蛋白質相結合形成核糖核蛋白(RNP)。此外還含有少量DNA,主要存在於核仁相隨染色質部分。
亞顯微結構 很多類型細胞的核仁是由核仁絲組成的網織狀結構,其中空隙填充著無定型基質。在電子顯微鏡下觀察,核仁絲是由緊密交織的、5納米的纖絲所組成,其間散在著15~20納米直徑的致密顆粒。核仁區周緣的一部分圍繞著核仁相隨染色質(圖1)。
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核仁組織區(NOR) 在細胞有絲分裂過程中,核仁出現周期性變化。一般在分裂前期逐漸消失,其纖絲和顆粒成分散失於核質之中;在分裂末期又重新出現。核仁的形成常與特定染色體的一定區域密切相關。在核仁消失後,這一區域就形成染色體上的次縊痕。次縊痕一般起著核仁組織區的作用。許多動、植物細胞隻有一對這樣的染色體,稱為隨體染色體。但也有不少種類的細胞有幾對,甚至許多對這樣的染色體參與核仁形成,例如,人類細胞的第13、14、15、21和22對染色體上就都存在核仁組織區。實際上,核仁可被視為這些染色體的延伸,常表現很強的融合傾向,因此在許多有多對核仁染色體的細胞核裡,常常隻形成一個核仁。例如人淋巴母細胞在分裂前期,幾條核仁染色體都以其核仁組織區附著於同一個即將消失的核仁上。
核仁組織區存在rRNA的基因rDNA;在所有真核生物的細胞中,這種基因約有50~1000個相同拷貝,因而得以維持適當數量的rRNA的合成。真核細胞rDNA的每一個單位除含有轉錄區外,同時還有許多非轉錄區,稱為間隔順序(圖2),
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染色體外核仁 兩棲類卵母細胞發育早期階段(減數分裂前期的粗線期),rDNA大量復制,這一過程稱為基因擴增。這些新復制的rDNA並不與染色體相整合,而是以環形分子的形式存在於幾百個直到上千個染色體外核仁之中,為胚胎發育過程中合成大量核糖體所需要的rRNA作準備。例如滑爪蟾的卵母細胞中的二價體染色體(4C)含12pgDNA〔單倍體(1C)基因組為3pg〕,而卵母細胞約含有30pgrDNA。因此,在擴增過程中產生瞭1~2×106額外的rRNA基因,存在於約1000個遊離的核仁中。在爪蟾的一個卵母細胞核裡,這些轉錄活躍的基因每秒鐘能產生約300000個rRNA前體分子,可是一個體細胞在相同時間卻隻產生10~100個這種分子。
魚類、昆蟲和軟體動物的卵母細胞也都存在rRNA基因擴增現象,但以兩棲類卵母細胞最為明顯。此外,隻有處於一個轉錄單位中的18S和28S兩種rRNA分子的基因進行基因擴增。多數真核細胞中核糖體的另一種結構成分5SRNA是由核仁外染色體基因編碼的。爪蟾5SRNA基因有兩類,一類在卵子發生中表達,另一類在體細胞內表達。體細胞5SDNA的拷貝數接近450,而卵母細胞則高達近24000。因此,在卵子發生過程中,5SRNA基因無需發生染色體外擴增的現象。
參考書目
H.Busch and K.Smetana,The Nucleolus,Academic Press,New York,1970.
E.G.Jordam and C.A.Cullis,The Nucleolus,Cambridge University Press,London,1982.