親體不通過性細胞的結合,由母體直接產生後代個體的生殖方式。又稱無配子生殖。多見於無脊椎動物。脊索動物中的尾索類也進行無性生殖。各式無性生殖的共同特點是新個體的細胞在遺傳物質組成上和親代的體細胞相同,一般都是含有相同數目染色體的二倍體細胞。無性生殖不經複雜的胚胎發育,也不發生遺傳信息的重組,所以子代的遺傳物質基礎和親代完全相同。由一個親體經無性生殖產生的各子代個體都可形成一個無性繁殖系或克隆。無性生殖有利於處在適宜環境下的個體快速增增殖,擴大種群數量。在原生動物中,這種生殖僅是以細胞分裂方式產生新個體。多細胞動物由於細胞和組織的分化程度越來越高,其無性生殖必須由成群的細胞或動物身體的特定部位來承擔。

  分裂 動物身體直接進行分裂,分裂後每一部分都成為一個完整新個體。

  二分裂 一個親體大致均等地分裂為兩個新個體,常見於原生動物。分裂面通過蟲體長軸時稱縱分裂,如綠眼蟲(圖1)。

圖1 綠眼蟲的縱分裂生殖

a 分裂前的個體 b、c 細胞核和鞭毛分裂 d、e 蟲體縱裂

分裂面與蟲體長軸垂直的則稱橫分裂,如尾草履蟲(圖2)。

圖2 尾草履蟲的橫分裂

1 正在準備分裂的個體 2~4 細胞核分裂期;大核進行無絲分裂,小核進行有絲分裂 5~6 蟲體的早期橫分裂:大小核的分裂已接近完成 7~8 橫分裂完成,兩個體分離

  刺胞動物中的海葵也存在橫裂式或縱裂式無性生殖。在前種情況下先有橫縊出現於莖部,而後蟲體由此分為上下兩個子體(圖3)。

圖3 海葵的橫分裂

1 橫縊在幹部出現,上下兩子體將從此處分離 2 下面的子體已生出一圈觸手

  復裂 群體鞭毛蟲的無性生殖為典型復裂。組成這類動物的營養個員都有一定數目,如實球藻為16個,空球藻為32個。當環境條件適合時,各營養個員同時進行復裂,從而分別發育為與親體組成相同的新群體(圖4)。

圖4 秀麗空球藻的復裂生殖

1 含有32個營養個員的群體 2 各營養個員通過復裂以生成幼群體

  有種較特殊形式的復裂常見於胞子蟲類生殖中。其過程是先由親體細胞核分為若幹子核,然後各子核帶著一部分細胞質並彼此分離,以形成與其數目相同的新個體。這種復裂又有同裂之稱。瘧原蟲在寄主紅細胞中進行的裂殖生殖即屬此型復裂(圖5)。在此復裂過程中,其核已分而質尚未分的階段特稱為裂殖子。由裂殖子再直接分裂成的許多個體稱為裂殖蟲。瘧原蟲受精卵在穿過蚊子胃壁後所形成的卵囊再進行復裂,稱孢子生殖,由此形成的大量新個體稱子胞子蟲

圖5 瘧原蟲(Plasmodium sp.)的復裂(同裂)

a 一個幼營養蟲在金絲雀紅細胞中 b~d 生長中的營養蟲 e 通過細胞核分裂而成為裂殖子 f 由裂殖子分成的裂殖蟲出離紅細胞 g 卵囊 h~i 卵囊細胞核重復分裂 j 卵囊細胞質呈網狀構造 k~l 子胞子蟲生成過程 m 一個長成的子胞子蟲

1 紅細胞 2 營養蟲 3 紅細胞的細胞核 4 色素粒

  質裂生殖 多核原生動物進行這種生殖,在其增殖期間細胞核不分裂,隻由細胞質連同原有細胞核分成兩個或多個新個體(圖6)。

圖6 蛙片蟲的質裂生殖

a 含有許多泡狀核的個體 b 正在分裂的個體

  胞囊生殖 有些淡水纖毛蟲在環境不適時形成胞囊。其過程包括失去運動細胞器,排出食物胞內含物,由伸縮胞排出體內水分和泌成胞囊等。此種進入休眠期動物待環境轉好後,即行分裂(圖7):伸縮胞首先在各新生細胞中出現,繼而再生出其他胞器,囊膜在酶的作用下溶解,新生幼體釋出,發育成新個體。

圖7 纖毛蟲類的胞囊生殖

a Tillina的胞囊,囊內蟲體已經分為3個 b 腎形蟲的胞囊,囊內也已經生成3個幼體

  斷裂生殖 沿動物身體主軸橫斷為兩部或多部,然後由各部分發育成新個體的方式,見於扁形動物中的單腸類和環節動物中的多毛類及寡毛類 (圖8)。

圖8 斷裂生殖

a~b 單腸類動物 a 一種微口渦蟲(Microstomum rubromaculatum)的預裂生殖(子體在未斷分時已各自生出器官) b 另一種微口渦蟲(M.papillosum)的原裂生殖(子體在斷分時尚無器官生成) c~h 一種多毛類動物 c 成體動物 d~e 較大的斷塊(含有較多節數) f~h 較小的斷塊

1 體前端色素 2 口 3 粘著突

  出芽生殖 分外出芽與內出芽2種。

圖9 一種海鞘類動物(Perophora)的出芽生殖:有3個芽體從匍匐莖上生出

1 匍匐莖 2 心臟 3 內柱 4 長成的芽體 5 匍匐莖內隔 6 生長中的芽體 7 初生莖體

  外出芽 開始時是從親體上生出的小突起,後經分化和長大而成為群體中的個員。有的脫離母體,成為獨立新個體。原生、多孔、腔腸、蠕蟲、苔蘚和尾索等類動物都有此種生殖方式(圖9)。

  內出芽 芽體在動物體內生成。其中最簡單的是殼吸管蟲的內出芽生殖。在此過程中,蟲體局部向內凹入以形成胚體。這時親體中大小核都進行分裂,所生子核進入胚體內。由此胚體長成的具纖毛幼蟲脫離母體後,在水中遊動,經變態後成為營附著生活的成體(圖10)。

圖10 一種殼吸管蟲(Acineta tuberosa)的內出芽過程

a 出芽開始 b 具幼蟲形態的胚體即將完成,在此過程中大核作不平均分裂 c 幼蟲釋出後母體細胞頂部形態恢復 d~f 變態過程

1 大核 2 黏著器 3 孵育囊 4 觸手 5 基粒 6 伸縮胞 7 柄部 8 纖毛環

  內出芽的另一種方式是芽球萌發,見於淡水海綿中。在環境不適宜的情況下,其中膠層內的一部分原生殖細胞聚成芽球的本體部分。通過吞噬周圍營養細胞後這部分細胞內充滿營養物質(糖原或脂蛋白)。另有一些變形細胞則特化成柱狀細胞層並覆蓋在球體周圍。由這層細胞向內和向外泌出的物質分別形成芽球內膜和芽球外膜。在兩膜之間再由造骨細胞泌成雙盤形骨針層(針海綿無此骨針)。此外,兩膜間還充以空氣。膜上留有一個小孔,稱芽球孔。整個堅硬的球形體稱為芽球(圖11)。淡水海綿在秋天產生大量芽球。母體死後,芽球沉入水底以度過冰凍或幹燥的環境。當春天環境適宜時,芽球內的原細胞由芽球孔生出,經過一系列分化和發育過程最後形成新個體。

圖11 輪海綿芽球的生成

a 幼芽球,芽球內膜正在由柱狀細胞層泌成 b 長成的芽球,雙盤體骨針層圍於表面

1 營養細胞 2 柱狀細胞層 3 芽球內膜 4 原生殖細胞團 5 雙盤體骨針層 6 芽球孔

  以休眠芽進行內出芽生殖的情形見於淡水苔蘚蟲。如羽苔蟲休眠芽在蟲體的胃緒上生成,開始時是細胞團,以後在表面泌成有保護作用的外殼。蟲體死後,休眠芽可抵禦不良環境,並可隨水漂流,或隨風散播到遠方,至次年春再發育成新群體。

  現存動物中進行無性生殖的隻占少數,但這種繁殖方式在動物生殖中有獨特作用,因而能在長期進化中得到保留和發展。