行動能力微弱(缺乏發達的行動器官如魚類的鰭),主要受水流支配,懸浮於水層中的生物。一般個體很小,在顯微鏡下才能看清其構造,但種類繁多、數量很大、分佈又很廣,是水生生物的重要組成部分。與漂浮生物不同之處為後者生活於水面上或附著於水的表面膜下面。與遊泳動物不同之處為後者能主動地自由行動。

  種類組成 十分複雜,包括浮遊植物和浮遊動物。前者多為單細胞植物,但常連接成各種形狀的群體。主主要類群為矽藻,在海洋中尤為豐富;此外,還包括綠藻、藍藻、甲藻等,綠藻和藍藻主要分佈於淡水。甲藻又稱腰鞭毛蟲,具行動器官(鞭毛),故也被列入原生動物門的鞭毛蟲綱。浮遊動物的種類和組成比浮遊植物復雜得多,包括無脊椎動物的大部分門類;如原生動物、腔腸動物(包括各類水母)、輪形動物、甲殼綱節肢動物、腹足綱軟體動物(包括翼足類和異足類)、毛顎動物、被囊動物(包括浮遊有尾類和海樽類)、以及各類動物的浮遊幼體。浮遊動物中以甲殼動物(特別是橈足類)最為重要。淡水和海洋中浮遊動物的種類組成顯然不同。有些種類如毛顎動物、浮遊腹足動物和浮遊被囊動物在淡水中沒有分佈,水母在海洋中常占優勢(缽水母綱),但僅有桃花水母屬(水螅綱)能生活在淡水中。此外,種類繁多的浮遊甲殼動物中,磷蝦類和櫻蝦類(包括瑩蝦和毛蝦)純為海產,而淡水枝角類則遠比海洋的枝角類多。

  對浮遊生活的適應 浮遊生物之所以能在水中保持懸浮狀態,就因為具有以下一些結構或行為上的適應:①擴大個體表面積。如角刺藻的細胞兩側有細長的角毛;橈足類具細長而多毛的第一觸角和尾叉剛毛;龍蝦幼體的頭胸部扁平葉狀,胸足細長分叉等。②結成群體來擴大與水接觸的表面積,這在矽藻類和管水母類最為突出。③減輕身體比重來增加浮力。管水母類能分泌氣體,如僧帽水母群體的頂端有一個充滿氣體(主要是氮)的大型氣囊。橈足類分泌油點,哲水蚤體內還有一個狹長的油囊。海樽類分泌膠質囊。有些種類以增加體內含水量來減輕體重,如水母的含水量一般高達96%以上。有些種類的外殼和骨骼退化或消失從而減輕體重,這在浮遊甲殼動物和軟體動物最為顯著。

  分佈 浮遊生物的種類和數量隨時間(主要是季節分佈)和空間(主要是水平分佈和垂直分佈)而變。

  水平分佈 海洋浮遊生物按緯度不同大致分為寒帶種、溫帶種和熱帶種3類。它們之間不論在種類上或數量上都存在著很大差異。一般說,寒帶浮遊生物的種類少,每種的數量大;熱帶浮遊生物相反,種類多而每種的數量少;溫帶浮遊生物則介於兩者之間。例如翼足類在黃海北部迄未發現,黃海南部僅8種、東海有31種,而南海則有50種。溫度顯然是形成這個現象的主要因子。

  浮遊生物的水平分佈與寒流和暖流密切相關,因而有些種類常可作為寒流和暖流的指示種。例如管水母類的帆水母和銀幣水母可作為東海黑潮暖流的指示種。

  除溫度和海流外,鹽度也可影響海洋浮遊生物的水平分佈。一般近海浮遊生物屬廣鹽性種類,分佈較廣,而外海浮遊生物則屬狹鹽性種類,分佈較窄。營養鹽也是影響海洋浮遊生物水平分佈的一個因子。營養鹽豐富的近海水域,浮遊植物的數量較大。

  淡水浮遊生物的水平分佈主要受溫度影響。按棲息緯度的不同也可分為寒帶種、溫帶種和熱帶種3類。在廣溫性溫帶種裡出現不少世界種,這是由於休眠孢子或休眠卵借風力或鳥類而廣泛傳播所致。很多淡水枝角類的世界種就是通過休眠卵的傳播而形成的。

  垂直分佈 在海洋或深湖裡,浮遊生物棲息在不同深度的水層中。浮遊植物要進行光合作用,隻能分佈在有光照的上層(約0~200米)。由於需要的光照強度不同,藍藻一般分佈較淺,而矽藻則分佈在光照層的不同水層。例如角毛藻常在表層,而海毛藻常在較深水層(20米以下)。浮遊動物在上、中、下各個水層都有分佈,不過種類和數量在各個水層顯然不同。例如,原生動物、輪蟲、水母類、枝角類、浮遊腹足類及浮遊幼體一般分佈在上層,其他各類在上、中、下層都有分佈,個別種類如深海磷蝦則匿居深海。僧帽水母、帆水母等具氣囊,漂浮海面,屬於漂浮生物。一般浮遊動物(如橈足類、毛顎類、浮遊端足類等)的種類隨深度(不超過1000米)而增多,但數量卻隨深度而減少。

  各類浮遊動物的垂直分佈並非固定不變,而是隨外界和內部條件的改變而發生相應變化。如:①由氣候改變引起的變化。如不少浮遊動物(背光性或趨弱光性)在陰天棲息上層,而在晴天移居中、下層。這是光度變化所致。②由生殖引起的變化。如有些浮遊甲殼動物到瞭生殖期,上升到表層產卵。③由發育引起的變化。這在浮遊動物中相當普遍,如幼體系趨強光性,又攝食浮遊植物,故棲息上層,而成體則因系背光性或趨弱光性,又攝食其他動物,移棲中、下層。④由海流引起的變化。如上升流可把下層浮遊動物帶到上層,從而改變垂直分佈情況。⑤由食料引起的變化。如中、下層草食性浮遊動物到瞭晚間為攝食浮遊植物而上升至表層。又如中、下層肉食性毛顎類為追逐食料,到夜晚跟著橈足類上升至表層。

  垂直分佈的最大變化是由晝夜垂直移動引起的。白天下降、夜晚上升,這種生態現象在浮遊動物中相當普遍尤其是浮遊甲殼動物。可是,在每一類動物(如橈足類)中,不是每個種都進行晝夜垂直移動,並且上下移動的幅度和時間也不完全一致。由於晝夜垂直移動,各個水層的種類組成和數量發生很大變化。一般上層的種類和數量在夜晚顯著增加。所以夜晚是采集浮遊動物的最好時間。有些罕見的深海種類隻能在夜間才能采到。光度的晝夜變化可能是引起這個現象的主要外界因子。浮遊動物往往棲息在光度對它最合適的水層。由於光度的晝夜變化,浮遊動物就進行相應的晝夜垂直移動。除光度外,其他外界因子如溫度、鹽度、食料等也能直接地或間接地影響晝夜垂直移動。此外,晝夜垂直移動現象在生殖期或非生殖期,在幼體期或成體期顯然不同,這可能受生殖、發育、代謝等內部因子的影響。

  季節分佈 浮遊生物的種類組成和數量有明顯的季節變化,而這變化又隨緯度而異。北溫帶浮遊植物的數量高峰一般在春季出現,因那時光度增強,營養鹽(氮、磷等無機鹽類)增多,有利於浮遊植物的大量繁殖。到夏季,營養鹽消耗殆盡,草食性浮遊動物又大量攝食,導致浮遊植物的數量驟減。入秋,營養鹽增多,浮遊植物再度大量繁殖,從而出現另一個比春季稍低的高峰。冬季環境惡劣(特別是溫度太低),浮遊植物再度減少。這種一年出現兩個高峰的現象稱為雙周期。此外浮遊植物的種類有季節交替。例如夏季矽藻衰退後,甲藻起而代之,因後者適於在高溫和營養鹽貧乏的季節大量繁殖。

  北溫帶浮遊動物的季節分佈和浮遊植物大致相似。不同點是浮遊動物的春秋兩個高峰出現得比浮遊植物稍晚,因為草食性浮遊動物必須要有豐富的餌料才能大量繁殖。浮遊動物也有種類的季節交替現象。例如,由於毛顎類攝食橈足類,前者的高峰會比後者出現稍遲。

  寒帶海洋的浮遊植物和浮遊動物,一年隻有一個繁殖高峰,這稱為單周期,出現在環境較好的溫暖夏季。其他季節光照太弱或消失(冬季完全黑暗),溫度太低,浮遊生物無法繁殖。熱帶海洋的環境因子(特別是溫度)整年沒有多大變化,所以季節間也就沒有明顯差異。

  在淡水水域,浮遊生物季節分佈在數量變化上與海洋浮遊生物大同小異,但在種類變化上則有較大差異。例如在淡水浮遊生物中占優勢的綠藻類、藍藻類、枝角類和輪蟲類,其數量高峰經常出現在水溫較高的溫暖季節,尤以夏季繁殖最盛,不過冬季的種類貧乏和數量稀少,則與海洋浮遊生物一致。由於水的粘度隨著水溫的升高而降低(25℃時的粘度約為0℃時的1/2),淡水浮遊生物到夏季容易下沉。為此,不少種類在進化過程中逐漸以擴大身體表面積來增加浮力,如淡水枝角類僧帽溞的頭部向前伸長呈頭盔狀。這種形態季節變異在矽藻類的星桿藻、甲藻類的角甲藻和輪蟲類的螺形龜甲輪蟲也可看到。

  在生態系統中的作用 浮遊生物在水域生態系統的食物鏈中占有重要地位:浮遊植物作為生產者是第一環節(也稱第1營養級),植食性浮遊動物攝食浮遊植物,是第2環節。浮遊生物是水域生產力的基礎:浮遊植物的產量(初級生產力)決定著植食性浮遊動物的產量(次級生產力),而後者又決定著小型魚類的產量(3級生產力)和大型魚類的產量(終級生產力)。因此,漁獲量的大小基本上取決於浮遊生物產量。這個相互關系在海洋生態系統中尤其明顯。例如,漁獲量很高的中國舟山漁場就是處在不同水流(徑流和沿岸流)的交匯區,又受上升流(把下層營養鹽帶到光照層)的影響,營養鹽較豐富,這就導致浮遊生物的大量繁殖和生產力的提高。故浮遊生物產量(特別是初級生產力)是形成漁場的基本條件,並可作為尋找漁場的一個標志。

  研究方法 采集網具(一般采用粗、中、細3種不同網孔的網具)是研究浮遊生物的主要工具,但采集方法隨研究項目而異:①研究水平分佈一般采用水平采集法,即把網沉到一定深度的水層內,與水面平行拖曳一定時間和距離(時間和距離長短隨船行速度和遊浮生物多寡而定)。②研究垂直分佈一般采用垂直采集法,即把網垂直地沉入水中,下沉深度取決於采集哪個水層的浮遊生物。為瞭正確知道各類浮遊生物的垂直分佈情況,最好使用定量垂直自動閉鎖網。③研究季節分佈一般選擇幾個站位,進行定量定期采集(每周一次,至少連續采集一年)。樣品采集後需要在室內進行定量研究,一般常用的方法是個體計數法,容積測定法和重量(幹重或濕重)測定法。近年來,采集工具有瞭較大改進,正向著自動化、快速化方向發展,因限於篇幅不再一一列舉。

  意義 浮遊生物是經濟水產動物,特別是一切幼魚和中、上層食性魚類(如鯡魚、鮐魚、藍圓鰺、鱭魚等)的餌料基礎。它的數量和分佈可作為探索上述魚類索餌洄遊路線和尋找漁場的標志,對捕撈業有一定指導意義。浮遊生物作為貝、蝦、魚類幼體的天然餌料,它的人工培養對養殖業也幫助很大。有些浮遊生物如藍藻、甲藻等若繁殖過盛,可產生“湖靛”或“赤潮”,殺死經濟水產動物。除影響漁業外,浮遊生物還具有以下幾點實踐意義:①可作為海流指示種,對探索海流流向有一定幫助。②有孔蟲沉積物可作為勘探海底石油資源的一個標志。③有些發光浮遊生物(特別是夜光蟲)的大面積發光對海軍在夜間作戰不利,因發光可以暴露軍艦的航行路線。④磷蝦類、管水母類等浮遊動物大量密集在一起,形成聲散射層,可以阻礙或幹擾聲波在水中的傳播。⑤矽藻、放射蟲、有孔蟲和翼足類等死後外殼大量沉積在海底,成為海洋底質的重要組成部分。這些生物性沉積物對研究海洋地質史和古代海洋環境有一定幫助。⑥有些浮遊生物因具有富集放射性同位素的能力,可以作為水域被放射性同位素污染的指標。此外,有些浮遊生物也可作為污染的指示種。⑦有些浮遊動物(如海蜇、毛蝦等)是重要海產品。由於在理論上和實踐上的重要性,浮遊生物學日益受到各國生物學工作者和水產學工作者的重視。

  

參考書目

 鄭重:《浮遊生物學概論》,科學出版社,北京,1965。

 鄭重、李少菁、許振祖:《海洋浮遊生物學》,海洋出版社,北京,1984。