光作用於視覺器官，使其感受細胞興奮，其資訊經視覺神經系統加工後所引起的感覺。通過視覺，人和動物感知外界物體的大小、明暗、顏色、動靜，獲得對機體生存具有重要意義的各種資訊，至少有80％以上的外界資訊經視覺獲得，視覺是人和動物最重要的感覺。
脊椎動物的視覺系統通常包括視網膜，相關的神經通路和神經中樞，以及為實現其功能所必須的各種附屬系統。這些附屬系統主要包括：眼外肌，可使眼球在各方向上運動；眼的屈光系統（角膜、晶體等），保證證外界物體在視網膜上形成清晰的圖象。（見彩圖）
章魚的眼睛結構
渦蟲的杯狀眼
沙蠶的穴狀眼
蟬的單眼和復眼
人眼的結構
在進化過程中光感受器的形成，對於動物精確定向具有重要意義。最簡單的感光器官是單細胞原生動物眼蟲的眼點，使眼蟲可以定向地作趨光運動。渦鞭毛蟲眼點的結構更為完善，借助這種眼點對光的感受可以捕食。多細胞動物的感光器官逐漸復雜多樣。如水母的視網膜隻是一種由色素構成的板狀結構，這種結構可給動物提供光線強弱和方向的信息。隨著動物的進化，出現瞭杯狀或是囊狀光感受器並具有晶狀體，可使光線聚焦。環節動物、軟體動物以及節肢動物常有鈕扣狀的眼或是凸出的視網膜。這類光感受器由許多叫做小眼的結構排列在體表隆起之上構成，仍位於小囊之內。小眼中的光感受細胞為色素所包圍，光線隻能由一個方向進入小眼，故而能感受光的方向。這種視覺器官在進化過程中，在不同種類的動物表現為特定的型式，如昆蟲的復眼。
眼和視網膜 眼呈球形，由鞏膜所包圍（圖1）。
鞏膜在前方與透明的角膜相接續。角膜之後為晶體，相當於照相機的鏡頭，是眼睛的主要屈光系統。在晶體和角膜間的前房和後房包含房水，在晶體後的整個眼球充滿膠狀的玻璃體，可向眼的各種組織提供營養，也有助於保持眼球的形狀。在眼球的內面緊貼著一層厚度僅0.3毫米的視網膜，這是視覺神經系統的周邊部分。在視網膜與鞏膜之間是佈滿血管的脈絡膜，對視網膜起營養作用。
角膜和晶體組成眼的屈光系統，使外界物體在視網膜上形成倒象。角膜的曲率是固定的，但晶體的曲率可經懸韌帶由睫狀肌加以調節。當觀察距離變化時，通過晶體曲率的變化，使整個屈光系統的焦距改變，從而保證外界物體在視網膜上成象清晰。這種功能叫做視覺調節。視覺調節失常時物體即不能在視網膜上清晰成象，可以發生近視或遠視，此時需用合適透鏡來矯正。
在角膜與晶體之間，有虹膜形成的瞳孔起著光闌的作用。瞳孔在光照時縮小，在暗處擴大來調節著進入眼的光量，也有助於提高屈光系統的成象質量，瞳孔及視覺調節均受自主神經系統控制。
眼球的運動由六塊眼外肌來實現，這些肌肉的協調動作，保證瞭眼球在各個方向上隨意運動，使視線按需要改變。兩眼的眼外肌的活動必須協調，否則會造成視網膜雙象（復視）或斜視。
視網膜是一層包含上億個神經細胞的神經組織，按這些細胞的形態、位置的特征可分成六類，即光感受器、水平細胞、雙極細胞、無長突細胞、神經節細胞，以及近年新發現的網間細胞。其中隻有光感受器才是對光敏感的，光所觸發的初始生物物理化學過程即發生在光感受器中。脊椎動物視網膜由於胚胎發育上的原因是倒轉的，即光進入眼球後，先通過神經細胞的網絡，最後再到達光感受器。但因神經細胞透明度很高，並不影響成象的質量。
光感受器及其興奮 光感受器按其形狀可分為兩大類，即視桿細胞和視錐細胞。夜間活動的動物（如鼠）視網膜的光感受器以視桿細胞為主，而晝間活動的動物（如雞、松鼠等）則以視錐細胞為主。但大多數脊椎動物（包括人）則兩者兼而有之。視桿細胞在光線較暗時活動，有較高的光敏度，但不能作精細的空間分辨，且不參與色覺。在較明亮的環境中以視錐細胞為主，它能提供色覺以及精細視覺。這是視覺二元理論的核心。在人的視網膜中，視錐細胞約有600～800萬個，視桿細胞總數達1億以上。它們似以鑲嵌的形式分佈在視網膜中；其分佈是不均勻的，在視網膜黃斑部位的中央凹區，幾乎隻有視錐細胞。這一區域有很高的空間分辨能力（視銳度，也叫視力）。它還有良好的色覺，對於視覺最為重要。中央凹以外區域，兩種細胞兼有，離中央凹越遠視桿細胞越多，視錐細胞則越少。在視神經離開視網膜的部位（乳頭），由於沒有任何光感受器，便形成盲點。
光感受器的基本結構 視桿細胞和視錐細胞均分化為內段和外段，兩者間由纖細的纖毛相連。內段，包含細胞核眾多的線粒體及其他細胞器，與光感受器的終末相連續；外段，則與視網膜的第2級神經細胞形成突觸聯系。外段包含一群堆積著的小盤，這些小盤由細胞膜內褶而成。視桿細胞多數小盤已與細胞膜相分離，而視錐細胞小盤仍與細胞膜相連。在正常情況下，外段頂端的小盤不斷脫落，而與內段相近的基部的小盤則不斷向頂部遷移。但在視網膜色素變性等病理情況下，這種小盤的更新會發生障礙（圖2）。
在外段小盤上排列著對光敏感的色素分子，這種色素通稱視色素，它在光照射下發生的一系列光化學變化是整個視覺過程的起始點。
視桿細胞的視色素叫做視紫紅質，它具有一定的光譜吸收特性，在暗中呈粉紅色，每個視桿細胞外段包含109個視紫紅質分子，視紫紅質是一種色蛋白，由兩部分組成。其一是視蛋白，有348個氨基酸，分子量約為38000；另一部分為生色基團──視黃醛，是維生素A的醛類，因為存在若幹碳的雙鍵，它具有幾種不同的空間構型。在暗處呈扭曲形的11-型異構體，但受光照後即轉變為直線形的全-反型異構體。後者不再能和視蛋白相結合，經過一系列不穩定的中間產物後，視黃醛與視蛋白相分離。在這一過程中，視色素分子失去其顏色（漂白）。暗處它在酶的作用下，視黃醛又變為11-順型，並重新與視蛋白相結合（復生），完成視覺循環。在強光照射後，視紫紅質大部分被漂白，其重新合成需要約1小時。隨著視紫紅質的復生，視網膜的對光敏感度逐漸恢復，這是暗適應的光化學基礎。當動物缺乏維生素A時，視覺循環受阻，會導致夜盲。
視錐細胞的視色素的結構與視紫紅質相似，所不同者為視蛋白的類型；其分解和復生過程也相似。在具有色覺的動物，有3種視錐細胞，分別包含光譜吸收峰在光譜紅、綠、藍區的視色素，這種不同的光譜敏感性由其視蛋白的特異性所決定。
光感受器的興奮 由細胞膜對離子的通透性的變化所產生。光感受器在不受光刺激時處於活動狀態，即在暗中細胞膜的離子通道是開放的，鈉離子流持續地從細胞外流入細胞內，細胞膜去極化。光照則引起離子通道關閉，使膜電導降低，整個感受器超極化，細胞興奮。
由於視色素位於外段的小盤上，由視色素空間構型的變化所導致外段質膜的通透性變化，必須通過第2信使來實現。1985年，科學傢們應用片膜鉗位的新技術證明，這種第2信使即環鳥苷酸(cGMP)。光感受機制的基本過程是：視色素分子被光漂白，激活三磷酸腺苷結合蛋白，進而又激活磷酸二酯酶，後者把cGMP水解為鳥苷酸，降低瞭cGMP的濃度。在暗處，正是cGMP使細胞膜離子通道保持開放，它的濃度降低會使這些通道的開啟情況發生變化，導致光感受器的興奮（見生物膜離子通道）。
超微電極(尖端小於1微米)技術的發展可使電極刺入脊椎動物光感受器細胞(直徑幾微米至十幾微米)，記錄和分析單個光感受器的生物電活動。在暗處，由於鈉離子流持續從胞外流入胞內，光感受器細胞膜的靜息電位較低，胞內記錄約為－30毫伏，光照時，鈉通道關閉，鈉電導下降，使膜電位接近鉀離子的平衡電位，光感受器的胞內電位變得更負，形成超極化。這是光感受器電反應的重要特點。此外，它是一種隨光強增加而逐漸增大幅度的分級電位，並不產生神經細胞最常見的生物電形式──動作電位。
光感受器對物理強度相同，但波長不同的光，其電反應的幅度也各不相同，這種特點通常用光譜敏感性來描述。在具有色覺的動物（包括人），數百萬的視錐細胞按其光譜敏感性可分為3類，分別對紅光、綠光、藍光有最佳反應，與視錐細胞三種視色素的吸收光譜十分接近，色覺具有三變量性，任一顏色在原理上都可由3種經選擇的原色（紅、綠、藍）相混合而得以匹配。在視網膜中可能存在著3種分別對紅、綠、藍光敏感的光感受器，它們的興奮信號獨立傳遞至大腦，然後綜合產生各種色覺。色盲的一個重要原因正是在視網膜中缺少一種或兩種視錐細胞色素。
由於光感受器在暗中保持去極化狀態，其末端在暗中持續向第2級神經細胞釋放遞質，光照使細胞膜超極化，遞質釋放減少。光感受器的遞質可能是谷氨酸或天冬氨酸。
無脊椎動物的光感受器的對光反應為去極化，並產生神經脈沖，與其他感受器（如牽張感受器）的電活動並無差異。
視網膜的神經網絡及其信息處理 視網膜上億的神經細胞排列成3層，通過突觸組成一個處理信息的復雜網絡(圖3)。
第1層是光感受器，第2層是中間神經細胞，包括雙極細胞、水平細胞和無長突細胞等，第3層是神經節細胞。它們間的突觸形成兩個突觸層，即光感受器與雙極細胞、水平細胞間突觸組成的外網狀層，以及雙極細胞、無長突細胞和神經節細胞間突觸組成的內網狀層。光感受器興奮後，其信號主要經過雙極細胞傳至神經節細胞，然後，經後者的軸突（視神經纖維）傳至神經中樞。但在外網狀層和內網狀層信號又由水平細胞和無長突細胞進行調制。這種信號的傳遞主要是經由化學性突觸實現的，但在光感受器之間和水平細胞之間還存在電突觸(縫隙連接)，聯系彼此間的相互作用。
視桿細胞的信號和視錐細胞的信號，在視網膜中的傳遞通路是相對獨立的，直到神經節細胞才匯合起來。接收視桿細胞信號的雙極細胞隻有一類（桿雙極細胞），但接收視錐細胞信號的雙極細胞，按其突觸的特征可分為陷入型和扁平型兩種，這兩種細胞具有不同的功能特性。在外網狀層，水平細胞在廣闊的范圍內從光感受器接收信號，並在突觸處與雙極細胞發生相互作用。此外，水平細胞還以向光感受器反饋的形式調制信號。在內網狀層雙極細胞的信號傳向神經節細胞，而無長突細胞則把鄰近的雙極細胞聯系起來。視桿和視錐細胞信號的匯合也可能發生在無長突細胞。
光感受器的信號主要通過改變化學性突觸釋放的遞質的量，向中間神經細胞傳遞。雙極細胞和水平細胞的活動仍表現為分級電位的形式，並無神經脈沖。但它們不再象光感受器那樣，隻是在光照射視網膜某一點時才有反應，而是泛及一個區域，它們感受的視網膜的范圍明顯增大。有的水平細胞甚至對光照視網膜的任何部位都有反應，這表明不同空間部位光感受器信號的匯聚。特別重要的是，雙極細胞的感受野呈現一定的空間構型。有些細胞在光照感受野中心時發生去極化，而在光照外周區時反應的極性發生瞭顛倒──超極化；另一些細胞的反應型式正好相反；水平細胞在這種中心－外周頡頏型的感受野的形式中起瞭重要的作用。這兩種細胞在形態上分別與陷入型和扁平型雙極細胞相當。
在無長突細胞，開始有些脈沖型反應，但仍以分級電位為主。到神經節細胞對光反應則完全是脈沖形式，其中心－外周頡頏型的感受野發展得更完全。高等動物神經節細胞的感受野通常呈同心圓形，由中心和周圍區兩部分組成。有些細胞，在光照其感受野中心區時，會出現一連串脈沖，光越強脈沖頻率越高；而當光照射其外周區時，細胞的自發脈沖會受到抑制，這種細胞常叫給光-中心細胞。另一些所謂撤光-中心細胞，在光照其感受野中心區時，不僅不出現脈沖，反而使自發脈沖受到抑制，但在光照停止後卻突然出現一連串脈沖。如把光照移至外周區時，反應型式正相反。如光照射全部感受野，神經節細胞常無反應或隻有微弱的反應；而在暗背景上的一個充滿感受野中心區的光點（對給光－中心細胞）或亮背景光上充滿感受野中心區的暗點(對撤光-中心細胞)則引起細胞最強烈的反應。
中心－外周頡頏型感受野的出現標志著視覺信息處理的一個重要階段。視覺最重要的功能是辨別圖像，而任何圖像歸根結底是不同亮暗部分的組合。當光感受器檢測到光的存在後，需要神經機制把明暗對比的信息加以特異處理，中心-外周頡頏型感受野，正是這種神經機制的一種重要表現形式。
色覺是視覺的另一個重要方面。雖然顏色信息在光感受器這一水平上是以紅、綠、藍3種不同的信號編碼的，但這3種信號卻並非象三色理論所假設的，各自由專線向大腦傳遞。在水平細胞，不同顏色的信號以一種特異的方式匯合起來。例如，有的細胞在用紅光照射時呈去極化，而用綠光照射時反應極性改變為超極化。另一些細胞的反應形式正相反。同樣，也有對綠－藍顏色呈頡頏反應的細胞。視網膜的其他神經細胞雖反應類型不同（或是分級型電位，或是神經脈沖），但對顏色信號都是以頡頏方式作出反應。在神經節細胞，這種頡頏式反應的形式更加完整，其中許多細胞在空間反應上也是頡頏的。例如，有一種所謂雙頡頏型細胞，當紅光照射其感受野中心區時呈給光反應，照射其感受野周圍區時呈撤光反應；而對綠光的反應形式正相反。這種頡頏型的編碼形式，保證瞭不同光感受器信號在傳遞的過程中不會混淆起來。這種方式正是色覺的另一種理論──頡頏色理論所假設的。因此三色理論和頡頏色理論隨著對客觀規律認識的深化，已經在新的水平上辯證地統一起來瞭。
網間細胞的細胞體與無長突細胞排列在同一水平，其突起在兩個突觸層廣泛伸展。它們從無長突細胞接收信號，又反饋到水平細胞，這種離心的反饋通路，與光感受器→雙極細胞→神經節細胞的信息向心傳遞的主要通路相組合，使視網膜成為一個完整的神經網絡。
視覺中樞的信息處理 經過視網膜神經網絡處理的信息，由神經節細胞的軸突──視神經纖維向中樞傳遞（圖4）。
在視交叉的部位，100 萬條視神經纖維約有一半投射至同側的丘腦外側膝狀體，另一半交叉到對側，大部分投射至外側膝狀體，一小部分投射至上丘。在上丘，視覺信息與軀體感覺信息和聽覺信息相綜合，使感覺反應與耳、眼、頭的相關運動協調起來。外側膝狀體的神經細胞的突起組成視輻射線投射到初級視皮層（佈羅德曼氏17區，或皮層紋區），進而再向更高級的視中樞（紋狀旁區，或佈羅德曼氏18、19區等）投射。從初級視皮層又有纖維返回上丘和外側膝狀體，這種反饋通路的功能意義還不清楚。
由於視神經的交叉，左側的外側膝狀體和皮層與兩個左半側的視網膜相連，因此與視野的右半有關；右側的外側膝狀體和右側皮層的情況恰相反。一側的外側膝狀體和皮層都接受來自雙眼的信息輸入，每側均與視覺世界的對側一半有關。在視通路不同部位發生損傷時，就會出現相應的視野缺損，這在臨床診斷中具有重要意義。
視覺信息在視覺中樞通路的各水平上經受進一步的處理。外側膝狀體隻是視覺信息傳遞的中繼站，其細胞感受野保持著同心圓式的對稱中心－周邊頡頏構型。但到初級視皮層，除很少部分細胞仍然保持圓形感受野外，大部細胞表現出特殊的反應形式，它們不再對光點的照射呈良好反應，而是需要某種特殊的有效刺激。
初級視皮層中按其對刺激特異性的要求，可分為簡單細胞和復雜細胞。簡單細胞對在視野中一定部位的線段，光帶或某種線形的邊緣有反應。特別是它們要求線段等都有特定的朝向，具有這一朝向（該細胞的最佳朝向）的刺激使細胞呈現最佳反應（脈沖頻率最高）。最佳朝向隨細胞而異，通常限定得相當嚴格，以致順時針或逆時針地改變刺激朝向10°或20°可使細胞反應顯著減少乃至消失。因此，簡單細胞所反映的已不再是單個孤立的光點，而是某種特殊排列的點群，這顯然是一種重要的特征信息抽提。復雜細胞具有簡單細胞所具有的基本反應特性，但其主要特征是它們對線段在視野中的確切位置的要求並不很嚴，隻要線段落在這些細胞的感受野中，又具有特定的朝向，位置即使稍許位移，反應的改變並不明顯。復雜細胞的另一個特征是，來自雙眼的信息開始匯聚起來。不象外側膝狀體的細胞和簡單細胞那樣，隻對一側眼的刺激有反應，而是對兩眼的刺激都有反應，但反應量通常是不等的，總是一隻眼占優勢，即對該眼的刺激可引起細胞發放更高頻率的脈沖。這表明復雜細胞已開始對雙眼的信息進行瞭初步的綜合的處理。
具有相同最佳朝向或相似眼優勢的細胞，在初級視皮層是聚集成群的，它們組成一個個自皮層表面延伸至深部的小柱形結構。在相鄰的小柱之間，細胞的最佳朝向發生有規則的移動，眼優勢也發生變化，常從左眼優勢變為右眼優勢，或相反。這種1毫米見方，2毫米深的小塊是初級視皮層的基本組成部件，整個17區主要由這一類基本單位所構成。因此對17區功能的瞭解，在相當程度上歸結為對每一小柱內部的功能構成的研究。這種精細的周期性分區的特征，在大腦皮層中有一定的普遍性，軀體感覺中樞和聽覺中樞均有類似的情況。
初級視皮層在相當長一段時間內，被認為是視覺通路的終點，就其對所處理的信息的抽象化程度來判斷，它可能隻是一個早期階段，其他更高級的視皮層對視覺信息進行著進一步的精細加工。例如在18區，存在著超復雜細胞，對刺激有更特異的要求，隻有具有端點的線段或拐角才能引起細胞的最佳反應。超復雜細胞進而又可分成若幹亞類。
依據這些結果，有人提出瞭視覺信息處理的等級假說。他們認為，從神經節細胞和外側膝狀體同心圓式的感受野到簡單、復雜、超復雜細胞對刺激的特殊要求反映瞭視信息處理的不同水平，在每一水平，細胞所“看”到的要比更低的水平更多一些，越是高級的細胞具有越高的信息抽提能力。這種等級假說得到不少實驗的支持。一般認為，除瞭這種等級性信息處理外，還存在著平行的信息處理過程，即從視網膜向中樞有若幹並列的信息傳遞通路，這些通路有不同的目的地，擔負著不同的信息處理功能。因此單一細胞本身並不代表完整的感覺，視覺中樞不同區域細胞活動的綜合，才反映對一種復雜圖像的辨認，而每個區域細胞隻是抽提某種特殊的信息：形狀、顏色、運動等。
其他視覺信息（如顏色、深度等）在視覺中樞的處理過程，至今仍然所知甚少。在視皮層中已發現瞭對某種顏色或某一個深度有特異反應的細胞。但資料仍然是零碎的，為瞭透徹地認識視覺的機制還需要進行更為深入的研究。
參考書目
E.Kandel，J.H.Schwartz，Principles of Neuros-cience，2nd ed.，Elsevier Science Publishing Co.，New York，1985.