由特殊分化的肌細胞構成的動物的基本組織。肌細胞間有少量結締組織,並有毛細血管和神經纖維等。肌細胞外形細長因此又名肌纖維。肌細胞的細胞膜叫做肌膜,其細胞質叫肌漿。肌漿中含有肌絲,它是肌細胞收縮的物質基礎。根據肌細胞的形態與分佈的不同可將肌肉組織分為3類:即骨骼肌、心肌與平滑肌。骨骼肌一般通過腱附於骨骼上,但也有例外,如食管上部的肌層及面部表情肌並不附於骨骼上。心肌分佈於心臟。平滑肌分佈於內臟和血管壁。骨骼肌與心肌的肌纖維均有橫紋,又稱橫紋肌。平滑肌纖維無橫紋紋。骨骼肌的收縮受意志支配屬於隨意肌。心肌與平滑肌受自主性神經支配屬於不隨意肌。

  骨骼肌 骨骼肌纖維一般為長圓柱形,除舌肌等少數肌纖維外,骨骼肌很少有分支。骨骼肌纖維一般長約1~40毫米,直徑10~100微米。

  骨骼肌纖維的結構 骨骼機纖維(圖1)表面為肌膜,肌膜深面有許多橢圓形的細胞核,核內染色質少,核仁明顯。骨骼肌的肌漿中含有豐富的肌原纖維、大量線粒體、糖原等。肌原纖維的直徑約1~2微米,在肌纖維中沿長軸排列,肌原纖維有由明暗相間排列的橫紋,各肌原纖維的橫紋彼此互相對應,因而在整個肌纖維上顯示出明帶與暗帶。明帶在偏振光顯微鏡下為單折光(各向同性)因而又稱 I帶。暗帶為雙折光(各向相異)又稱A帶。在暗帶中部有一淺帶稱 H帶,H帶中央又有一深膜稱 M膜。在明帶中央有一深色的間膜又稱Z膜,兩Z膜間的一段肌原纖維稱為肌節。肌節是骨骼肌纖維的結構和功能單位。一個肌節是由一個暗帶及其兩側的半個明帶組成。

  骨骼肌橫切面呈圓形,其中的肌原纖維橫切時呈點狀。常聚集成許多小區稱孔海姆(cohnheim)區。在骨骼肌纖維的表面肌膜與基膜之間有肌衛星細胞。該細胞較扁並有突起,胞質內有各種細胞器,在幼年時較多,成年時較少。

  骨骼肌纖維的超微結構 見圖2。①肌膜與橫小管:電鏡下肌膜由肌細胞膜和基膜構成。肌膜向內凹入形成細管並圍繞在每條肌原纖維的明帶與暗帶交界處的表面,此小管稱橫小管,其直徑約20~40納米。②肌質網:每條肌原纖維周圍,在相鄰兩橫小管之間有由單位膜圍成的小管互相連成網狀稱為肌質網,肌質網在靠近橫小管處相連接並膨大形成與橫小管平行的管叫做終池。橫小管與其兩側的終池合稱三聯體。在兩棲類動物的肌纖維中,三聯體在 Z膜水平處圍繞著每個 I帶。哺乳類動物肌纖維每段肌節上有兩組三聯體,位於每個A帶與I帶相交接處。在肌質網的膜上鑲嵌的蛋白質中70~80%是鈣泵蛋白質,它是一種ATP酶,可將細胞質中的鈣離子泵入肌質網內。此外,還有儲鈣素它與儲存於肌質網內的鈣相結合。肌質網的功能是儲存鈣並調節、控制肌漿內鈣離子的濃度。③肌原纖維(圖1):肌原纖維是由肌絲所組成。肌絲可分為粗肌絲與細肌絲兩種。每一粗肌絲周圍有6條細肌絲。橫紋肌纖維明暗相間的橫紋即反映出此兩種肌絲的排列情況。粗肌絲直徑約10納米,長1.5微米,彼此平行排列,互相間隔約45納米,它位於暗帶並決定暗帶的長度,在暗帶正中部位,有細的橫帶連接,形成致密區,即M膜。粗肌絲除近M膜的中央部分外,表面有許多小突起稱為橫橋。細肌絲直徑約為5納米,長約1微米,一端固定於Z膜上,每條細胞絲部分位於I帶,另外部分位於 A帶並插於粗肌絲之間。粗肌絲與細肌絲間隔約10~20納米,兩細肌絲遊離端的距離即 H帶。細肌絲插入 A帶的深度隨肌纖維收縮的程度而異。當肌纖維處於松弛狀態時,從兩端插入A帶的細肌並不相遇,此時H帶較寬。當肌纖維收縮時 H帶變窄,甚至兩細肌絲相遇此時H帶完全消失。粗肌絲是由250~360條肌球蛋白分子集合成束而成。如用胰酶短暫消化時可見肌球蛋白分子斷裂為兩部分:一部分為輕酶解肌球蛋白,它形成肌球蛋白分子桿的大部分;另一部分為重酶解肌球蛋白,它構成肌球蛋白分子頭及桿的一小部分。在一條粗肌絲中,所有肌球蛋白分子的頭部分別朝向粗肌絲的兩端。肌球蛋白分子的頭即電鏡所見的橫橋,它和周圍的6條細肌絲相對。粗肌絲中段僅由肌球蛋白分子的桿構成,表面較為光滑。肌球蛋白分子的頭是ATP酶,並能與ATP結合,但必須與肌動蛋白結合時才被激活,並分解它所結合的ATP,產生能量。細肌絲是由肌動蛋白、原肌球蛋白和肌鈣蛋白組成的。肌動蛋白是由球形肌動蛋白單體連成鏈狀的聚合體。每條細肌絲是由兩條肌動蛋白分子鏈互相螺旋盤繞而成(圖3)。原肌球蛋白是兩條細長螺旋絲狀的亞單位絞合而成的索,它位於肌動蛋白分子鏈的構槽附近,每7個肌動蛋白分子表面有一條原肌球蛋白分子索,它遮蓋著能與肌球蛋白結合的位點。肌鈣蛋白由3個球形的亞單位組成,每一條原肌球蛋白上附有一組肌鈣蛋白,每隔40納米的距離分佈著一組肌鈣蛋白。組成肌鈣蛋白的亞單位有:肌鈣蛋白 T亞單位,它能與原肌球蛋白結合;肌鈣蛋白 C亞單位,它能與鈣離子結合;肌鈣蛋白 I亞單位,是阻抑肌動蛋白與肌球蛋白結合的亞單位。④肌漿的其他成分:肌漿內有豐富的線粒體,它位於肌膜深面,核的兩端附近處以及肌原纖維之間,呈縱向排列,哺乳類動物的骨骼肌纖維中,在肌原纖維明帶周圍Z膜兩側各環繞有一條線粒體稱成對明帶線粒體,線粒體為肌纖維收縮提供能量。此外,還有少量顆粒狀的糖原、肌紅蛋白及高爾基器、內質網等。

  肌纖維收縮機制 肌細胞膜去極化,興奮傳至橫小管系,引起肌質網釋放鈣離子至肌漿,鈣離子與細肌絲上的肌鈣蛋白C亞單位結合,肌鈣蛋白發生構型變化,亞單位I的阻抑解除,影響瞭原肌球蛋白的位置變化,暴露出肌動蛋白與肌球蛋白結合的位點,肌動蛋白與肌球蛋白接觸,從而激活肌球蛋白分子頭(ATP酶),使結合於其上的ATP被分解,釋放出能量,並轉化為機械能,使肌球蛋白分子頭向M膜方向轉動,把附在肌球蛋白分子頭上的肌動蛋白向M膜方向牽引,從而使兩Z膜間距離縮短,肌節變短,引起肌肉收縮。鈣離子被鈣泵從肌漿中回收入肌質網,另一ATP與肌球蛋白分子頭結合時,肌球蛋白與肌動蛋白脫離,肌球蛋白頭又回至原位,肌纖維松弛。ATP是由線粒體供給,當機體死亡後線粒體停止產生ATP,無新的ATP與肌球蛋白結合,因而肌球蛋白分子頭不能脫離肌動蛋白,即不能回復原位,使肌肉永遠處於收縮狀態,稱為屍僵。(見肌肉收縮)

  肌肉的構造 每條肌纖維周圍均有一薄層結締組織稱為肌內膜。由數條至數十條肌纖維集合成肌束,肌束外有較厚的結締組織稱為肌束膜,由許多肌束組成一塊肌肉,其表面的結締組織稱肌外膜,即深筯膜。各結締組織中均有豐富的血管,肌內膜中有毛細血管網包繞於肌纖維周圍。肌肉的結締組織中有傳入、傳出神經纖維,均為有髓神經纖維。分佈於肌肉內血管壁上的神經為自主性神經是無髓神經纖維。

  肌纖維的分型 骨骼肌纖維從形態、代謝情況和功能上的不同可分為三種類型:①紅肌纖維肌漿中的肌紅蛋白較多,肌原纖維細而少,線粒體豐富,細胞外血管也較豐富,肌紅蛋白能與氧結合,在肌細胞內起儲存氧的作用。紅肌纖維的能量來源主要靠線粒體內經有氧氧化產生ATP,紅肌纖維收縮較慢但持續時間長,稱為慢肌纖維。②白肌纖維肌漿中肌紅蛋白和線粒體含量少,肌原纖維粗而多,其能量來源於糖的無氧酵解產生ATP,此種肌纖維收縮快但持續時間短,稱為快肌纖維。③中間型肌纖維是處於以上兩種類型之間的類型。以顯示肌原纖維 ATP酶和線粒體酶的組織化學方法可清楚地區分三型肌纖維。人類骨骼肌由此三種類型纖維混合存在。

  骨骼肌的再生 骨骼肌受損傷後,肌衛星細胞分裂並分化為成肌細胞,成肌細胞互相融合成多核細胞稱肌管,肌絲增多後細胞核移至邊緣,漸變為骨骼肌纖維。

  平滑肌 平滑肌纖維一般為梭形,長約20~300微米,直徑約6微米,妊娠期子宮的平滑肌長可達500微米,核為長橢圓形位於肌纖維的中央、基膜附於肌膜之外。平滑肌常排列成束或排列成層。

  平滑肌的超微結構 平滑肌纖維的肌膜內面有電子密度高的區域叫密區,肌漿內有電子密度高的小體叫密體,是肌絲固著處。平滑肌纖維中的肌絲有3種:①細肌絲的直徑約5納米,由肌動蛋白、原肌球蛋白和與平滑肌收縮有關的蛋白組成,它起於密區止於密體或遊離於細胞質中;②中間絲直徑約10納米,為連接密體間或密體與密區間的細絲,在肌纖維內構成一網架;③粗肌絲的直徑約14納米,為肌球蛋白,在松弛狀態下的肌纖維中,較難見到,在收縮狀態下的肌纖維中易於識別。在靠近細胞核的兩端肌漿中,含有線粒體、高爾基器及少量粗面內質網。肌質網不甚發達常呈管狀。肌膜向內凹陷形成許多小凹,相當於其他種肌纖維的橫小管,肌質網常位於小凹附近。相鄰平滑肌間常有縫管連接。

  平滑肌的收縮機制 尚不清楚,其收縮可能由於肌纖維內的(細肌絲和粗肌絲的相互作用而產生的應力作用於密體、密區,使之移位,又通過中間絲傳至鄰近的密體或密區,從而使收縮在全細胞展開,因而使細胞膜呈波浪狀。細胞核可根據收縮的強度在收縮時變短變粗,甚至呈螺旋狀。

  平滑肌類型 按其神經末梢分佈方式可分為兩類:一類為隻有少數平滑肌細胞的表面有神經末梢分佈,其末梢呈念珠狀膨大,而其他多數平滑肌細胞沒有神經末梢,這些細胞則通過平滑肌細胞的縫管連接傳遞信息,使神經沖動擴散,機體內多數平滑肌如分佈於消化管、子宮壁的平滑肌均屬此類。另一類平滑肌則是多數平滑肌細胞,甚至每個平滑肌細胞表面都有神經末梢分佈,各細胞直接受神經的控制,如眼的瞳孔括約肌與開大肌屬於此類。此外,還有中間型的。

  平滑肌除具有收縮功能外,還有產生細胞間質的功能。