單子葉植物綱鴨蹠草亞綱的1科。多年生、一年生或越年生草本,在竹類中,其莖為木質,呈喬木或灌木狀。根系為須根系,種子根早期消失,由莖基部發出多數纖維狀不定根,或從匍匐根狀莖節上生出纖維狀根。莖有節與節間,節間中空,稱為稈。稈圓筒形,基部數節之腋芽長出分枝,稱分蘗,有鞘內分蘗和鞘外分蘗,形成密叢生或疏叢生株叢。節部居間分生組織生長分化,使節間伸長。單葉互生成二列,由葉鞘、葉片和葉舌構成,有時具葉耳;葉鞘邊緣開放,彼此覆蓋,質地較韌,有保護節間基部柔嫩生長組織以以及輸導和支持作用;葉片狹長線形,或披針形,具平行葉脈,中脈顯著,不具葉柄,通常不從葉鞘上脫落。在竹類中,葉具短柄,與葉鞘相連處具關節,易自葉鞘上脫落,稈籜與葉鞘有別,籜葉小而無中脈。花序頂生或側生,多為圓錐花序,或為總狀、穗狀花序。小穗是禾本科的典型特征,由穎片,小花和小穗軸組成。穎片位於下方;小花著生於小穗軸上,通常兩性,或單性與中性,由外稃和內稃包被著,小花多有2枚微小的鱗被,雄蕊3或1~6枚,子房1室,含1胚珠;花柱通常2,稀1或3;柱頭多呈羽毛狀。果實為穎果,少數為囊果,漿果或堅果,含大量胚乳,胚小,種臍點狀或線形。禾本科有660屬近10000種,居有花植物科中的第5位,種數在單子葉植物中僅次於蘭科。在生態上,本科適應性廣,分佈遍及全球,從熱帶至寒帶,從平原到高山,湖泊、沼澤、沙漠地區均有它們的蹤跡,不少種類是草地、草甸和草原的建群種或優勢種,個體數量之多,居高等植物之冠。中國產230餘屬約1500種。禾本科是種子植物中最有經濟價值的大科。是人類糧食和牲畜飼料的主要來源,也是加工淀粉、制糖、釀酒、造紙、編織和建築方面的重要原料。

  主要特征的演化趨勢 禾本科在進化過程中,主要是沿著簡化方向前進的。它的花朵小而精簡,通常隻有雄蕊和雌蕊,花被退化為極小的鱗被,由特化的稃片包藏著,小花連同其下穎片(即不孕苞片)共同組成小穗,每一小穗,實為一高度特化的穗狀花序。

   與適應風媒傳粉機制緊密連系,花無色無味,雄蕊有細長花絲,花藥丁字形,花粉粒細小,圓而幹燥,壁薄光滑,具單萌發孔,適合於風媒飄揚。雌蕊羽狀或帚刷狀,能有效地從空氣中捕捉花粉粒,花粉粒落到柱頭上,迅速為柱頭上的乳突細胞所纏繞,有的立即萌發(如甘蔗、高粱),有的經數分鐘(如玉米),有的需經幾小時,甚至幾天以後才萌發。玉米的小花柱頭甚為特化,極細長成絲狀伸出於鞘苞之外,不具羽毛,但系能接受花粉的柱頭面。雌蕊子房內胚珠數目減少到1個,並特化為果皮與種皮相結合的穎果,或有果皮厚而堅硬的堅果與多汁的漿果隻出現在少數竹類中。穎果通常輕而不裂,細小,這也是適應借風傳播的生態習性;亦有借動物來傳播的。穎果長圓狀披針形,橢圓形或近圓形;穎果中最大的為栽培的谷物。胚乳占據果實的大部分,並分化為角質胚乳和粉狀胚乳,外層是充滿蛋白質粒的糊粉層,即角質胚乳,其他部分為主含淀粉的粉狀胚乳。胚的大小隨類群不同而異,在竹亞科,早熟禾超族,小麥超族和針茅超族中,胚占穎果的比例小,約為果體的1/4;黍亞科和畫眉草超族的胚較大,約為果體的1/2。竹亞科、早熟禾等超族的種臍多呈長線形,黍亞科和畫眉草超族的種臍為點狀。珠被在簡化過程中僅留下瞭痕跡,珠心部分也隻有表皮(如黍),或由表皮變成的栓化層(如玉米)。在進化過程中,各部分有一系列減數,最明顯的是雄蕊由6枚減少為3枚,有時為2枚或1枚;柱頭3枚,減少為2枚或少數為1枚;鱗被由3減為2或完全退化,鱗被由較大、多脈簡化為微小而無脈,其功能是能借膨脹時產生壓力,使內稃與外稃張開,讓雄蕊和柱頭伸出,達到傳粉和授粉作用。

  小穗 沿著兩條路線演變,由於禾本科中小穗的小花發育順序有兩種完全不同的方式,一為有限發育方式,小穗含1成熟花在上,下部花不孕,無小穗軸延伸,脫節於穎之下,背腹壓扁,是黍亞科的特征。另一為無限生長方式,小穗含多數小花,由基部第一小花先發育,自上而下,向頂成熟,有小穗軸延伸,脫節於穎之上與各小花間,兩側壓扁,是竹亞科和早熟禾亞科的特征。兩大類群分別沿著各自的方向路線演化。竹亞科與早熟禾亞科的小穗含花數目多,小花向頂不斷生長,多者達數十枚(如畫眉草下部花先熟,籽粒隨落,上部花仍繼續生長);小花數目由多數到少數,通常含3~5小花(早熟禾),小穗軸退化,演變成僅含1花的小穗,如剪股穎族與針茅超族。小穗各部結構相應發生變化,穎片由小到大,較外稃短(早熟禾屬)至長於其小花(剪股穎屬);芒頂生(羊茅屬)至外稃背部和基部著生(野青茅屬);芒細直(早熟禾族)至芒扭轉膝曲(燕麥族)。黍亞科的小穗僅有1枚成熟花在上,限制瞭小穗軸的繼續生長和小花數的增加,演化方向與早熟禾亞科、竹亞科減數的方向顯然不同,黍亞科的進化表現在保護和傳播穎果的器官特化上。位於該亞科起始階段的黍超族其外稃在成熟時增厚變大,無芒,穎片小而質薄;發展到須芒草超族,它的成熟花內,外稃簡化成微小膜質,延伸出發達的芒而利於種子傳播,穎片成為主要保護器官,變厚增大,分化出種種性狀,如溝、孔、毛被、疣突與糙澀等等;再進一步發展為玉蜀黍超族,其稃體退化,微小,無芒,第一穎發達,同時花序的穗軸節間增厚,成為嵌陷小穗的結構,它不僅完善地包藏籽粒,並隨同籽粒逐節斷落,成為傳播體。上述穎果由稃片(黍超族)到穎片(須芒草超族)和花序穗軸節間(玉蜀黍超族)保護和傳播的一系列發展,分別表現出從低級到高級的階段演化,進化順序反映出益趨完善的程度。演化階段上的最高級代表──玉米,為雌花序高度集中,由多數花序愈合而成的圓柱狀肉穗花序,著生大量籽實,外面還圍以鞘苞形成的佛焰苞所保護。

  花序 由假花序(小穗著生於枝稈各節,不具延續穗軸,營養枝與生殖枝未分化,如竹亞科箣竹超族),演變為具延續穗軸的真花序(見多數屬種)。花序的演化趨向,為小穗的集中與軸枝的簡化,小穗柄與分枝縮短,由開展圓錐花序變為緊縮的、或密聚的圓柱形圓錐花序(看麥娘)。發展到小穗柄短縮退化形成穗狀花序(小麥超族)。小穗集中生於穗軸一側形成穗狀花序再作指狀排列(狗牙根)或圓錐狀排列(千金子)。花序主軸伸長(五節芒),至短縮(雙藥芒屬)或退化成極短(金茅);穗軸延續(芒屬)演變為隨同小穗成熟而逐節斷落的傳播體(甘蔗);穗軸細長演變為扁平寬大(鈍葉草)或穗軸膨大增厚形成鑲嵌小穗的凹穴(空軸茅屬);穗軸單生演變為多數花序穗軸合生(玉米)。小穗單生(黍超族)進化為孿生(須芒草超族),成對著生的小穗同形同性(甘蔗亞族)演變為異形小穗(無柄小穗兩性,有柄小穗簡化為單性或中性(高粱屬),由異型對小穗簡化到具有同型對小穗,即總狀花序下部的無柄小穗也簡化為不孕,與其不孕的有柄小穗形成苞片的形式(如扭黃茅、菅屬),小穗由兩性簡化為單性,雌雄小穗著生於同一花序的不同部分(薏苡)演變為異序,如玉米雄花序頂生,雌花序腋生。花序單純裸露,不具有附屬物發展到為各種總苞所包藏的雌花序,(薏苡總苞特化為硬骨質念珠狀)。

  胚的結構 禾本科植物的胚是高度特化的,它的子葉成為有吸收營養成分功能的盾片,有保護胚芽的胚芽鞘,以及胚根鞘等。在不同的亞科和超族中,具有不同的特征,主要分為兩大型,早熟禾型(F)和黍型(P),其區別為:①盾片與進入胚芽的維管束在中胚軸同一平面上(P),盾片與進入胚芽的維管束延伸到遠離中胚軸而有子葉節(F);②外胚葉:由存在(F)到不存在(P);③盾片基部與胚根鞘間,有溝隙(P)或無溝隙(F);④胚芽橫切面:胚葉維管束少、邊緣分離者(F),胚葉具多數維管束,邊緣相重疊者(P)。

  幼苗 隨胚胎結構不同而異,在不同亞科和超族中有明顯差別。如黍亞科的穎果萌發時,中胚軸伸長,生有不定根,具1種子根,幼苗頂端原套由1層細胞構成,出土後第一葉寬,近橢圓形,多脈、平展。早熟禾超族的種子根多數,中胚軸不伸長,幼苗頂端原套細胞有2~3層,第一葉線形,狹窄而直立。

  葉片 表皮層產生各種特化細胞,由長細胞和兩種短細胞(矽細胞和栓細胞)組成,在上表皮(兩葉脈之間)有縱列的大型薄壁泡狀細胞,它在幹燥時萎縮使葉片內卷、折疊,與減少蒸騰有關。位於葉脈間的上下表皮,有縱列的氣孔(器),兩個保衛細胞呈狹長啞鈴形,氣孔的開閉依賴於兩端的膨大或縮小,其兩旁各有一枚副衛細胞。葉肉細胞形成多樣,有的細胞壁常向內皺褶形成多環細胞。不同的類群在不同的生態地理條件下葉片結構有很大區別,例如熱濕條件下,居於較原始位置的竹亞科、原禾超族、蘆竹超族以及溫帶中濕生性的早熟禾超族、小麥超族,其葉肉組織細胞中葉綠體均勻分佈,有細胞間隙,薄壁維管束鞘不發達,不含有特化的葉綠體,屬三碳植物,表皮常具單細胞微毛,矽質細胞呈橢圓形或新月形,副衛細胞近長方形。適應於熱帶幹燥地區的畫眉草超族和黍亞科成員,葉片維管束由大型的薄壁維管束鞘細胞所包圍,這類細胞內含大量特化的葉綠體,並充滿淀粉,外為1層或數層緊密排列呈放射狀的葉肉細胞所圍繞,演變成為四碳植物,表皮具雙細胞微毛或多細胞微毛,矽質細胞呈啞鈴形或馬鞍形,副衛細胞為三角形或拱形。

  生理生態 居於原始地位的原禾超族、蘆竹超族和早熟禾超族的成員,在熱濕和溫濕生境中,為光呼吸的低光效呌植物,而適應於高溫幹旱環境中的黍亞科(尤其是須芒草超族)和畫眉草超族的成員已演變為非光呼吸的C4植物,C4植物在進化中產生瞭特殊的葉片結構和酶系統,與光合作用效能有密切關系,具有高光效固碳能力,在高溫、強光、幹旱的條件下,光合速率是呌植物的2倍,能有效地利用水分和短期內完成生育周期的特點,其凈生產率高,補償點低,為5~10ppm,或接近於零(如玉米、高粱、甘蔗),因此呌和C4植物的日幹物質生產率也有著明顯不同,如C4的玉米52克/平方毫米·日,呌的水稻隻有36克/平方毫米·日。

  黍亞科許多種類在有0.5%滅草隆,或低氧壓時仍不妨礙萌發,而早熟禾族成員則不能萌發。

  核型 本科細胞染色體數和結構比較復雜,各亞科和超族的染色體大小基數、組型是不同的。早熟禾超族和小麥超族的染色體大型,x=7;居於原始位置的竹亞科、早熟禾亞科中的原禾超族、蘆竹超族和畫眉草超族的染色體為小型,x=6,5或4(10,9);生在寒旱地帶的針茅超族,染色體為小型,x=5,6,多為非整倍體。禾本科的多倍體物種繁多,尤其在高海拔和北極地區,比例在80%以上,有些屬中的多倍體種達90%。

  化學成分 本科穎果含大量碳水化合物、蛋白質、脂肪等多種營養成分。有的種類還含有生物堿、揮發油和皂苷。如大麥、燕麥、稻、黍、高粱、玉米等屬中含有大麥芽堿(hordenine);蘆竹、大麥和草屬中有禾草堿(gramine);蘆竹屬含蘆竹靈;毒麥的穎果含有一種麻痹中樞神經的毒麥堿(C7H12N2O);羊茅屬和毒麥屬含有呲咯類(pyrrolidines)生物堿;黍屬、高粱的葉中,含有氰苷(dhurrin或phyllantin)。多元酚及黃酮類化合物在禾本科中普遍分佈,小麥屬含小麥黃素(tricin);大麥屬含大麥黃素(lutonarin);鴨茅屬和梯牧草屬含鴨茅黃素(dactylin);玉米含槲皮黃素(quercetin)。香茅屬和香根草屬含有精油,是提取香精油的原料。

  地理分佈 較原始的類群主要出現在熱帶潮濕氣候下,如竹亞科分佈於東南亞及美洲熱帶雨量充沛的地區;早熟禾亞科中原禾超族、蘆竹超族的成員,生長在熱帶沼澤或林下。早熟禾超族的多數成員,在熱帶山地和溫寒地帶發展,其中早熟禾族、燕麥族、剪股穎族、草族和小麥超族等,適應於冬寒夏涼氣候,常為溫帶草甸、草原或林下的主要種類;針茅超族適生於寒冷幹旱的大陸性氣候,通常為構成溫帶幹草原或荒漠草原的優勢種;畫眉草超族則是在熱帶幹旱區域發展,多為高溫幹燥草地或不規則降雨區的荒漠草原建群種。黍亞科成員主要分佈於熱帶,各類群隨著降水量的不同而有區別,該亞科中居於原始位置的柳葉箬族,生長於熱帶潮濕林蔭下;黍超族在熱帶降水季節較長的地區很豐富,而須芒草超族則在熱帶亞熱帶季風雨條件下發展,是適應於有一定幹旱季節的稀樹幹草原的優勢種或建群種。各大類群有一定的生態地理區域,這與長期適應於一定的自然地理條件密切相關,並隨著氣候環境不斷旱化和寒冷而演化形成。

  演化地位 禾本科在營養和繁殖器官上的特化,尤其是花部在系統發育上適應風媒的高度簡化,一般認為它是進化中處於高級階段的一個科。但過去常將類似禾草的莎草科或燈心草科同置於穎花目(Glumiflorae)中。實質上,它們並非來源於共同的祖先。禾本科的原始類群可能與鴨蹠草目(Commlinales)的帚燈草科(Restiiona-ceae)、須葉藤科(Fagellariaceae)和刺鱗草科(Cen-trolepidaceae)等南半球的熱帶科有親緣。禾本科的祖先在中生代白堊紀時已出現,根據地史演變與有關化石資料推斷,岡瓦納古陸可能是本科的起源和分化中心。隨著大陸漂移,海陸變遷、氣候條件的改變,由原始的喜熱濕類群適生於變寒、變旱的環境下,不斷演化發展為現代遍佈全球的式樣。

  分類系統 早在1814年R.佈朗依據小穗的結構,將禾本科劃分為早熟禾(Pooideae)與黍(Panicoideae)兩大類群。G.邊沁(1881)在科下設立瞭黍亞科和早熟禾亞科。黍亞科下劃分為黍族(Paniceae)等6族2亞族;在早熟禾亞科下分竹族(Bambuseae),狐茅族(Festuceae)等8族19亞族。H.F.林克(1827)、C.S.孔特(1833)及E.G.斯托伊德爾(1855)等均在科下劃分瞭許多族。1887年E.海克爾建立瞭較完整的屬以上的分類系統,這一系統在早熟禾亞科之下包括瞭竹族、原禾族(Phareae)、狐茅族、燕麥族(Aveneae)、虎尾草族(Chlorideae)、大麥族(Hor-deae)、剪股穎族(Agrostideae)、結縷草族(Zoyszeae)、草族(Phalarideae)、野古草族(Arundinelleae)和稻族(Oryzeae)等;黍亞科中包括糖蜜草族(Melinideae)、黍族、須芒草族(Andropogoneae)和玉蜀黍族(Maydeae)。半個世紀以來,各國學者大體采用這一系統。

  1931年,N.P.艾夫多洛夫根據禾本科葉片的解剖結構和染色體特征,發現原來放置於早熟禾亞科中的畫眉草群與黍亞科相近,故將它放在甘蔗亞科(Saccharife-rae)中。羅謝維茨(1937)的系統在黍亞科下包括畫眉草系(Eragrostiformes)與黍系(Paniciformes)。近代的學者研究瞭禾本科葉片表皮結構(普拉特1932,佈朗1957),胚胎形態(裡德1957),淀粉粒類型(哈爾茲)以及細胞染色體、生理、生態、分佈等,通過多學科的研究以及應用近代科學技術手段,獲得不少材料與證據,為建立禾本科系統奠定瞭基礎。一般稱50年代以後建立的系統為新系統。新、老兩類系統反映在對待亞科的劃分上是不一致的,新系統在科下劃分為5,6,7和9個亞科(皮爾格1954)。比較起來,兩大系統各有不足之處,老系統在兩亞科下包括數十個龐大的族,不易反映族間親緣的遠近及其進化關系。新系統在科下並列著多個亞科也難以顯示其共祖來源和系統演化的階層級次關系,為瞭能夠比較清晰地反映出各大類群間的演化順序及其發展的途徑,按照禾本科的進化序列,作者在亞科與族之間增立瞭超族一級。

  各亞科、超族的特征及其有經濟價值的種類如下:

  竹亞科 含2超族,約70屬。分佈於美洲熱帶與亞洲東南部的濕熱地區。營養器官特化,稈木質化,借根狀莖繁殖,有性生殖退化,花部保留著原始的3數花性狀。竹稈是建築、土木、交通用材,也是工藝用品、編織和造紙原料。筍供食用(竹類)。含2超族:①箣竹超族含箣竹族(Bambuseae)、梨竹族(Melocanneae)、牡竹族(Den-drocalameae)、倭竹族(Shibataeeae)等。②青籬竹超族含青籬竹族(Arundinarieae)、香竹族(Chusqueeae)等。

  早熟禾亞科 廣佈於全球各種生境中,是最大的一個亞科。草本,小穗含多花至1花,向頂發育,根據花序、小穗、穎片、外稃脈紋、穎果和葉片結構、染色體、生理、生態分佈等特征,劃分為6超族:①原禾超族含原禾族、稻族、菰族(Zizanieae)等。熱帶濕地草本。包括栽培的稻和茭白。②蘆竹超族含蘆竹族(Arundineae)、棕葉蘆族(Thysanolaeneae)、假淡竹葉族(Centotheceae),為熱帶濕地或沼澤生境下的高大草本。蘆竹(Arundodonex)和蘆葦是造紙的好原料。淡竹葉(Lophatherumgraeile)的根部膨大成紡錘形,可供藥用。③早熟禾超族含早熟禾族(Poeae)、燕麥族、剪股穎族(Agrostideae)和草族等。分佈於世界溫寒地帶和熱帶高海拔山地,是種類最多的超族,它代表著早熟禾亞科的典型特征。染色體大型,x=7。包括重要的牧草,如早熟禾族的羊茅(Festuca ovina)、鴨茅(Pactylis glomerata)、早熟禾(Poa pratensis)、雀麥(Bromus japonicus)和拂子茅屬(Calamagrostis)等,許多種類是溫帶山地草原、草甸的主要成份。④小麥超族含短柄草族(Brachypodieae)、小麥族(Triticeteae)和野麥族(Elymeae),染色體大型,x=7。包含重要的麥類作物和溫寒地帶的優良牧草如鵝觀草屬(Roegneria)、冰草(Agropyron cristatum)、沙蘆草(Agropyron mongolicum)、羊草(Leymus chinensis)、披堿草(Elymus sibiricus)和新麥草(Psathyrostachysjuncea)等。⑤針茅超族含落芒草族(Oryzopseae)和針茅族(Stipeae)。芨芨草(Achnatherum splendens)是西北幹旱地區常年可為傢畜采食的牧草。針茅屬(Stipa)是適應寒冷幹燥氣候下的類群,不少種類是組成溫帶草原或高原荒漠草原的優勢種,為冬春的主要牧草。醉馬草(Achnatherum inebrians) 是一種對牲畜有害的毒草。⑥畫眉草超族含畫眉草族(Eragrostideae)、虎尾草族,結縷草族和三芒草族(Aristideae)。染色體小型,x=9,10(5,4),為分佈於熱帶幹旱地區的C4植物。䅟子(Eleusine coracana)和臺麩(Eragrestis tef)是非洲和印度的食用谷物。有價值的牧草有羅滋草(Chlorisgayana)、狗牙根(Cynodon daotylon)以及幹熱荒漠草原的三芒草(Aristida)等。常見的一年生雜草有畫眉草(Eragrostis pilosa)、知風草(E.ferruginea)、牛筋草(Eleusine indica)等。

  黍亞科 分佈世界熱帶地區。約210屬,3000餘種。來源於小穗僅含1成熟花在上的共同祖先,根據外稃、穎片、花序穗軸的特征與演化階段劃分3超族:①黍超族,主產熱帶美洲和非洲降水季節長的熱濕地帶。含8族,最大的黍族(Paniceae)有8亞族,107屬,1000餘種。稷(Pani-cum miliaceum)、粟(Setaria italica)是起源於中國的谷類作物,也是優質飼草。本族含有眾多有價值的牧草,珍珠粟(Pennisetum glaucum)是高產牧草,也可作谷物。地毯草(Axonopus compressus)、馬唐(Digitaria-ciliaris)、雀稗(Paspalum thunbergii)、毛花雀稗(P.dilatatum)、兩耳草(P.conjugatum)、狗尾草(Setariaviridic)、象草(Pennisetum purpureum)、白草(P.flac-cidum) 等。②須芒草超族,分佈於熱帶亞熱帶幹濕季交替的季風雨區。含5族90屬約1000種。不少種類是熱帶稀樹幹草原的建群成分。如黃茅(Heteropogon contor-lus)、白茅(Imperatac ylindrica var.majot)。高大草類──南荻(Miscanthus hunnanensis)和芒(Miscan-thus sinensis) 是優質造紙原料。高粱(Sorghum bi-color) 是重要的谷類作物。甘蔗(Saccharum offici-narum)的莖貯藏糖分,為世界熱帶地區的制糖原料。香茅屬(Cymbopogon)的香茅(C.citratus)和辣薄荷草(C.jwarancusa) 等莖葉中均富有精油,是提取檸檬油,辣薄荷油等香料工業的主要原料。香根草屬(Vetivevia)根中含香根草油。具有不少耐旱、耐瘠的牧草資源,如須芒草屬(Andropogon)、鴨嘴草屬(Ischaemum)、野古草屬(Arundinella)、雙花草(Dichanthiumannulatum)、藍莖草,以及中生性的莠竹屬(Microstegium)等。③玉蜀黍超族,含3族31屬。分佈於熱帶亞熱帶季風雨氣候區域,生長在水濕較好的環境下。3族的演化趨勢為,異型對小穗中的有柄小穗存在(鞘尾草族Elionureae)演變為有柄小穗退化,無柄小穗發展到嵌陷於花序穗軸腔穴中(筒軸茅族 Rottboellieae)。無柄小穗兩性進而簡化為單性(玉蜀黍族Maydeae),雌雄小穗位於同一花序的不同部分(薏苡屬Coix),發展到分別形成不同的花序,如玉米,雄花序為頂生圓錐花序,雌花序為腋生肉穗花序並外具鞘苞。屬高光效C4植物,植株高大,體中糖分和蛋白質積累多,是重要的谷物(玉米、薏苡)和飼料來源,如高產的類蜀黍(Euchlaena maximcana)、優質的牛鞭草(Hemarth-ria compressa)、空軸茅(Coelorhachis striata);薏苡(Coix lacryma-jobi) 是亞洲熱帶原產,具多種用途,穎果食用並有強壯利濕之藥效,葉作飼料,稈可造紙,堅硬總苞可作工藝品。