無融合生殖

　　由種子直接產生與母本基因型相同的後代的無性生殖方式。不經過雌、雄性細胞融合，直接由營養體細胞或未進行減數分裂的大孢子母細胞發育成無性胚或無性種子。無融合生殖是無性胚和無性種子的生殖。在同一個種中，有性生殖和無融合生殖可以同時存在。在有些情況下，同一種植物在某一地區進行有性生殖，而另一些地區進行無融合生殖。無融合生殖在高等植物中普遍存在，在藻類和蕨類植物中也有報導，但迄今在苔蘚和裸子植物中卻很少報導。在此簡要討論被子植物的無融合生殖。

　　被子植物的無融合生殖方式有如下4大類：

　　營養繁殖　見植物營養繁殖。

　　在減數分裂胚囊中的無融合生殖　包括單倍體孤雌生殖、單倍體單雄生殖和無配子生殖。單倍體孤雌生殖和孤雄生殖發生在正常的單倍體胚囊中，分別由卵細胞或由雄配子不經融合獨自分裂產生胚。這兩種情況在自然界是罕見的，曾經記載的例子多數是以遠緣花粉授粉誘導產生或是由於冷處理或熱處理的結果。單倍體孤雌生殖和孤雄生殖產生的單倍體植株不能產生後代，但通過人工染色體加倍，可獲得可育的純合二倍體植株，因而在育種實踐上有很大的意義。

　　在未減數分裂胚囊中的無融合生殖　包括二倍體孢子生殖和體細胞無孢子生殖兩種形式。

　　二倍體孢子生殖　又稱種細胞無孢子生殖，由二倍體胚囊中的卵細胞不經受精發育成胚。卵細胞一般自發地發育（不需要傳粉的刺激），而且這些植物的花粉在發育過程中減數分裂不正常。不過，也有一些種需要假受精，即需要傳粉的刺激，如高山早熟禾。這種無融合生殖方式的胚囊的發生有下列3種不同情況：①大孢子母細胞分裂早期維持不配對的染色體，後來形成再組核，經有絲分裂發育為二倍體的胚囊，如齒葉苦蕒菜，一年蓬和金光菊（圖1）。②大孢子母細胞分裂早期染色體不配對，而後形成一個再組核，經正常的有絲分裂形成二分體，由合點端的一個二分體細胞產生胚囊，如白花蒲公英（圖2）。③大孢子母細胞休眠期較長，而後進行有絲分裂，直接產生二倍體胚囊，如腺澤蘭以及拂子矛屬、蝶須菊屬、早熟禾屬中的若幹屬（圖3）。因此屬二倍體孤雌生殖。

圖1　苦蕒菜未減數胚囊的發育

1 大孢子母細胞第1次分裂前期　2 示21個單價染色體　3 再組核　4 分裂中期　5 分裂末期　6、7 二核胚囊　8 四核胚囊　9 成熟胚囊　10 示二細胞原胚

圖2　白花蒲公英未減數胚囊的發育

1、2 大孢子母細胞的連續切片　3 分裂中的大孢子母細胞　4 二分體細胞形成，下面那個有功能，並產生胚囊　5 二核胚囊　6 成熟胚囊

圖3　澤蘭屬胚囊發育

1～3 大孢子母細胞　4 在分裂中的大孢子母細胞核　5、6 二核胚囊　7 四核胚囊　8 八核胚囊

　　體細胞無孢子生殖　胚囊是由珠心細胞起源，在這種二倍體胚囊中的卵細胞以孤雌生殖的方式（二倍體孤雌生殖）發育成胚。偶爾有由胚囊中其他細胞產生胚的。在體細胞無孢子生殖的種中，大孢子母細胞早期退化或者經減數分裂形成一個正常的胚囊，但遲早被無孢子生殖的胚囊取代。這種無融合生殖的種需要假受精，花粉的發育是正常的。體細胞無孢子生殖見於極地早熟禾及還陽參屬、銀膠菊屬、委陵菜屬、毛茛屬、懸鉤子屬等。

　　從珠心或珠被細胞產生胚　又稱不定胚發生。不定胚是由珠心或珠被細胞直接發育。在發生不定胚的胚珠中，胚囊是正常發育的，預定形成胚的胚珠細胞進行活躍的分裂形成細胞群，並逐漸推進至胚囊中繼續發育為與合子胚相似的胚狀體。具不定胚的種可以有兩種情況，一類形成胚乳不需要受精。在這些種中減數的卵細胞早期退化，而不定胚從接近胚囊的珠心細胞形成。胚乳自發地發育。另一類如柑橘屬的許多種，胚囊中的卵細胞正常受精發育成胚，同時由珠心細胞直接形成不定胚。因此胚囊中間同時存在合子胚和不定胚。一個胚珠中產生的不定胚常常不止一個，甚至形成多胚。柑橘類的種子中有時可達30個以上大小不等的胚。

　　不定胚主要見於蕓香科、仙人掌科、黃楊科、大戟科、桃金娘科、蘭科和菊科。