外周傳出神經系統的一部分,能調節內臟和血管平滑肌、心肌和腺體的活動。自主神經系統一詞原是英國生理學傢J.N.蘭利提出的,其後得到廣泛應用。又名植物性神經系統或不隨意神經系統。由於內臟反射通常是自主地進行的,一般不能隨意控制,故名自主神經系統。但在某些情況下,人們還是可以通過間接的途徑控制或影響內臟活動的,例如通過操作式條件反射的訓練,可以控制心血管、消化道等器官的活動。自主神經系統可分為交感神經及副交感神經兩部分。人們很早就註意到:情緒緊張、疼痛或損傷等情情況有特別明顯的自主性反應。sympathetic(交感)一詞起源於希臘文sympathetikos(同感的)。(見彩圖)

人的自主神經系統 李瑞端繪

  哺乳綱動物的自主神經系統包括從胸、腰部脊髓側柱發出的交感神經和從腦幹、骶部脊髓發出的副交感神經。

  自主神經從腦、脊髓發出後,必先在自主神經節交換神經元,然後到達效應器。由腦、脊髓發出到達自主神經節的纖維叫做節前纖維。由神經節發出支配效應器的纖維叫做節後纖維。交感神經的節前纖維和較多數目的節後神經元形成突觸,故交感神經活動一般比較彌散;副交感神經的節前纖維僅和少數的節後神經元相連,故副交感神經的活動常比較局限。一般內臟器官都有交感與副交感神經的雙重支配(見圖1,表)。

內臟器官的自主神經支配及其主要功能

  種系發生 無脊椎動物和低等脊椎動物僅有少量支配內臟的神經,自主神經系統到哺乳綱和鳥綱等高等脊椎動物才高度發展。圓口魚綱動物隻有支配心臟及胃腸道的迷走神經有所發展,它的交感神經是很原始的,體內隻是散在分佈著一些嗜鉻細胞,這些細胞所分泌的腎上腺素類物質經血液循環而作用於內臟器官,這在功能上類似交感神經的作用。軟骨魚開始有比較不發達的交感神經,從硬骨魚開始有明顯分化的交感神經系統,但隻有比兩棲綱動物更高等的動物才有完整的交感神經系統(圖2)。

  結構 交感神經的節前纖維發源於脊髓胸1~腰2的側柱神經元,隨脊髓前根出脊髓後終止於交感神經節。交感神經節有兩類:

  ①成對排列於椎骨兩側交感鏈上的椎旁神經節;②不成對的椎前神經節,包括腹腔神經節及腸系膜上、下神經節和腹下神經節。除支配腎上腺髓質的以外,所有節前纖維都在這兩種神經節中之一轉換神經元(圖3)。

  在脊髓的前後根聯合成脊神經處的稍遠側,有一個或數個交通支連接脊神經與椎旁交感神經節(圖4)。根據交通支中所含纖維的組織學特征,分為白、灰兩種交通支。白交通支一般含粗而髓鞘較厚的神經纖維,屬節前纖維,僅見於脊髓胸1~腰2節段。灰交通支屬節後纖維,加入各對脊神經內,再分佈到全身。

  白交通支中的交感節前纖維有不同的去路:一部分進入相應的椎旁神經節內形成突觸連接;其餘,尤其是上胸段的,在進入交感鏈後折行向上,到頸交感神經節轉換神經元;最下幾個胸段和上位腰段節前纖維在交感幹中折行向下,進入下位腰、骶交感神經節轉換神經元;還有些節前纖維僅穿越交感神經鏈,以後在椎前神經節中轉換神經元,如內臟大神經的大部纖維即由這類節前纖維構成。支配腎上腺髓質的交感神經屬於節前纖維。

  交感神經的節後纖維組成灰交通支離開交感幹進入脊神經,另有吻合支與有關的腦神經相連,隨這些神經到達最終的分佈區。其餘的節後纖維離交感幹後進入並通過椎前神經節周圍的神經叢,隨胸、腹部的血管到達所支配的臟器。

  副交感神經分別由腦部和脊髓骶部發出。腦部副交感發源於中腦動眼神經副核(埃丁格氏核),延髓的上、下泌涎核及迷走神經背核。骶部的起源於脊髓骶部2~4節段的副交感核。

  由動眼神經副核起始的節前纖維,取道動眼神經到眼眶內的睫狀神經節或鞏膜上神經節,在這些節內轉換神經元以後,節後纖維分佈至瞳孔括約肌和睫狀肌。延髓上、下泌涎核發出的節前纖維分別隨Ⅶ、Ⅸ顱神經到下頜下,舌下和耳神經節,在這些神經節內轉換神經元,其節後纖維支配唾液腺;有的到蝶腭神經節轉換神經元,其節後纖維支配淚腺。延髓的迷走神經背核(貓、狗等動物,可能還有疑核)發出許多節前纖維組成迷走神經的一部分,這部分副交感神經節前纖維到胸腔及大部分腹腔臟器壁內的副交感神經節內轉換神經元。胃腸道壁內的奧爾巴克氏神經叢(也叫腸肌神經叢)及麥斯納氏神經叢(也叫粘膜下叢),內即含迷走神經的節後神經元。節後神經元即直接支配效應器。但有人發現:胃腸道壁內神經叢內的神經元還可支配另一些神經元,再由那些神經元支配效應器。由脊髓骶部起始的副交感神經節前纖維,隨第2~4骶神經前根走行,這些纖維離開骶神經後進入腹下叢和盆骨叢,或形成盆神經再入叢內,有些節前纖維即在叢內轉換神經元,但也有不少節前纖維穿過叢而終止於盆腔臟器壁內的節後神經元,支配男性外生殖器血管壁的勃起神經,就是盆神經節前纖維,此外,還支配膀胱壁和尿道內括約肌和直腸壁及肛門內括肌。

  功能特點 交感神經與副交感神經的頡頏作用 交感、副交感對於接受雙重神經支配的器官的作用,一般是相互拮抗的。例如交感神經使心搏加速,胃腸運動變慢;副交感神經使心搏變慢,胃腸運動加強。但這種拮抗作用是相輔相成的。此外交感神經興奮時常伴有腎上腺髓質的分泌,因此叫做交感-腎上腺系統。迷走神經興奮時常伴有胰島的分泌,所以也叫迷走-胰島系統。從能量代謝的角度看,交感神經的功能可促進能量消耗,而副交感神經的功能則加強能量儲存,這兩者也是相輔相成的。因為消耗後更便於儲存,而儲存正是為瞭以後的消耗。

  緊張性效應 在安靜狀態下,自主神經纖維經常有低頻的傳出沖動傳到效應器,起著輕微的經常刺激作用,叫做緊張性效應。例如切斷支配心臟的迷走或交感神經,可分別使心搏加快或減慢,這說明未切斷前迷走神經使心搏減慢,交感神經使心搏加速。但兩個比較,則因動物種屬而異,如傢免,交感效應較強;馬則迷走效應較強。

  交感-腎上腺活動與應急反應 當動物遇到各種緊急情況,如劇烈運動、失血、酷寒時,機體會發生一系列交感-腎上腺系統活動廣泛加強的現象。美國生理學傢W.B.坎農根據這種反應提出瞭應急學說。這些反應包括:心搏加速,皮膚及內臟血管的廣泛收縮,支氣管擴張、肝糖原分解加速等,其生理意義在於動員機體各種潛在力量以適應環境的劇變。如果切除動物的交感神經鏈,則動物應付緊急情況的能力就大為減弱。

  化學傳遞 奧地利人O.勒維的經典實驗令人信服地證明,刺激迷走神經時,其末梢釋放的物質能夠抑制另一個離體蛙心的搏動。此物質當時他命名為迷走物質。以後證明迷走物質就是乙酰膽堿。交感神經節中的遞質也是乙酰膽堿。但交感神經節後纖維末梢所釋放的物質,一般都是類似腎上腺素物質。瑞典生理學傢 U.S.von奧伊勒等人的工作證明,絕大部分交感神經節後纖維末梢釋放的物質是去甲腎上腺素。現在公認:不論交感或副交感神經的節前纖維末梢所釋放的遞質都是乙酰膽堿:全部副交感神經的節後纖維末梢以及支配汗腺等少數器官的交感神經節後纖維末梢的遞質也是乙酰膽堿,大部分交感神經節後纖維末梢的遞質是去甲腎上腺素。根據這些事實,人們認為應當以神經末梢遞質來命名自主神經系統的各個組成部分。凡以乙酰膽堿為遞質的神經纖維就叫膽堿能纖維;以去甲腎上腺素為遞質的神經纖維就叫腎上腺素能纖維。

  在腸胃道的肌肉神經叢中還有一種既非膽堿能,又非腎上腺素能的纖維,它的遞質可能是嘌呤核苷酸。因此,有人把這種纖維叫做嘌呤能纖維。但更多的實驗表明這類纖維的遞質是肽類物質,所以這些纖維應當叫做肽類神經纖維。

  自主神經節 節前纖維的末梢在神經節內與節後神經元的樹突或胞體相接觸。以往認為神經節簡單地是一個中轉站。但在電子顯微鏡下發現,突觸後神經元還可與另一突觸後神經元發生突觸連接。另外,在節前與節後神經元之間還發現有中間神經元。在交感神經節中,還有多巴胺能的短軸突中間神經元的存在。蛙的交感神經節的某些神經元的遞質是促黃體生成素釋放激素(LHRH)樣物質。這說明自主神經節還有局部的整合功能。

  雞的睫狀神經節的傳遞很特殊,不僅有化學傳遞,而且還有電的傳遞。

  自主神經系統的中樞 從脊髓直到大腦皮層的各個水平都有調節與控制自主性功能的中樞。它們都能影響交感與副交感神經活動。在下丘腦似乎集中著那些專門影響交感活動的神經元。因此下丘腦有時被稱為自主神經系統的頭(神經)節。由於下丘腦還有重要的控制內分泌活動的功能,所以下丘腦又是內分泌的重要整合中樞,邊緣系統包括海馬、隔區、扣帶回、杏仁等,是自主神經系統的更高級中樞。但對各級水平的中樞神經元之間的詳細組構方式及其作用路徑和機制,均有待深入研究。

  腎上腺髓質 與交感神經節一樣起源於處胚層。它直接受交感神經節前纖維的支配,在功能上相當於交感神經節的神經元。它所分泌的有效化學物質是去甲腎上腺素和腎上腺素,這些物質經血液循環而作用於遠隔部位的器官和組織。髓質的細胞在染色時能與鉻鹽結合,叫做嗜鉻細胞。腎上腺素和去甲腎上腺素分別由兩種嗜鉻細胞分泌。各種動物腎上腺髓質所含兩種激素的含量比例不同。人類腎上腺髓質中的腎上腺素含量約為去甲腎上腺素的4倍。由於腎上腺素和去甲腎上腺素的分子中都含有兒茶酚基(鄰苯二酚基)而且都屬於胺類。所以又統稱兒茶酚胺類。

  腎上腺髓質的作用大體上與交感神經興奮的作用相同。但兩者又有一些差別,這主要是因為髓質所分泌的腎上腺素比去甲腎上腺素多。腎上腺素的作用主要通過β-受體而實現,其主要效應是心搏力加強,肝糖原分解;去甲腎上腺素主要通過α- 受體而發揮作用,其主要效應是使全身小動脈平滑肌強烈收縮。

  

參考書目

 周衍椒、張鏡如:《生理學》,第2版,人民衛生出版社,北京,1983。

 V.B.Mountcastle,Medical Physiology,14th ed.,Vol.I,Mosby Co.,St.Louis,1980.