頭足綱(化石)

　　頭足綱是軟體動物門中最高級的1綱，全部生活在固定含鹽度的海水中。大部分頭足動物都能分泌鈣質硬殼，因而能保留大量硬體化石。從數量上統計：現代海洋中生活的頭足動物僅600種左右，而各地質時代保存下來的頭足類化石卻有900餘屬1萬多種。並且由於它們進化迅速、殼體特徵差異明顯，很多屬種都是鑒定地層年代的帶化石或標準化石。

　　頭足動物主要以肉食性為主，是最兇猛的無脊椎動物，同時也是體型最大的無脊椎動物。古生代的直殼鸚鵡螺，最大者僅外外殼長度就幾乎達10米，連同軟體及觸手，估計要超過20米。

　　頭足類化石保存在海相碳酸鹽巖和矽質巖之中，少數見於頁巖內，一般為殼體部分。近年來，德國和美國學者已經能夠用 X射線從頁巖中拍出其軟體及觸手的像片。其化石硬體有直殼形、弓角形、旋卷形、塔螺形及鞘狀等。它們與腹足綱的最大差別在於硬殼均可分出胎殼、氣室、住室3部分，具有體管及縫合線構造。

　　頭足動物最早出現於4億多年前的晚寒武世，奧陶-志留紀為第一個繁盛時期，稱鸚鵡螺時期。僅鸚鵡螺類就有將近二十個化石帶，是這個時期的重要標準化石。古生代後期，菊石逐漸取代瞭鸚鵡螺的地位。到中生代，菊石類演化到高峰階段，稱菊石時期，共劃分瞭100多個化石帶，成為中生代地層劃分對比上最重要的元脊椎動物化石。中生代中晚期，內殼類箭鞘形亞綱開始大量繁衍，成為重要的標準化石之一。白堊紀之後，菊石急速絕滅，鸚鵡螺類大幅度衰亡，至今僅保留1屬2種。相反，內殼類的烏賊、章魚、槍鰂等都大量發展，成為頭足動物演化系列的第三個興盛時期。在空間分佈上也隨著由低級向高級進化而不斷擴大；鸚鵡螺類一般生活在溫暖的淺海或濱海，菊石類則可擴展至大陸坡一帶，現代頭足類幾乎遍及所有的海域。

　　此外，頭足動物是一類很好的指相化石，研究它們的殼體構造以及殼質所含的氧同位素，可以幫助人們推測古海洋的環境及溫度。例如，通過計算頭足動物化石隔壁凹度所能承受的壓力，推測它們在海中生活的深度范圍。近年來，美國學者發現鸚鵡螺的生長紋與潮汐有周期性的變化關系。他們認為，鸚鵡螺的氣室每月增加一個，生長紋為每一次潮汐增加一根，從而可以推測地質時期內地球自轉的變化規律。

　　過去，根據頭足動物硬體的位置及特點分為兩大類：殼在軟體外部的稱外殼亞綱，殼在內部或殼退化瞭的稱作內殼亞綱或箭鞘亞綱(Coleoidea)。前者又因有兩對鰓而叫四鰓亞綱。後者隻有1對鰓，所以稱二鰓亞綱。其中外殼亞綱又分為3類：鸚鵡螺超目(Nautiloidea)、菊石超目（Ammonoidea）和桿石超目(Bactritoidea)。目前，世界上大多數學者把頭足綱分為5個亞綱：鸚鵡螺亞綱、內角石亞綱、珠角石亞綱、菊石亞綱及箭鞘亞綱。

　　桿石類形似直殼鸚鵡螺，體管簡單，位於腹緣，縫合線平緩，具簡單腹葉。從奧陶紀出現，至二疊紀絕滅。以前，有人把它歸到菊石類，也有人把它歸入鸚鵡螺類。60年代初，蘇聯學者把它單獨列為一個獨立的超目。由於桿石類屬種不多，地層意義不大，中國學者多把它歸到鸚鵡螺類去研究。

　　內殼類頭足動物化石以前統稱箭石（Belemnites），表示它為箭頭狀的化石。它們的硬體分為前甲、鞘和閉錐3部分。目前，世界上大多數學者把它們和現代內殼類統稱為箭鞘亞綱（Coleoidea）或譯作鞘螺亞綱、鞘形亞綱。此亞綱約有250多屬，並以觸手數目分為十腕目和八腕目。烏賊和狹義的箭石類屬於前者；章魚、魷魚一類屬後者。雖然它們隻有疏松的鞘或不具硬殼，但從個體發育來看，它們的幼年階段可能像鸚鵡螺那樣生活。箭石類的閉錐與直殼鸚鵡螺十分相似，有胎殼、氣室、住室以及有體管和縫合線。幼年階段後期，由於外套膜向外翻卷，一層一層地分泌疏松的鞘體，使之從外殼變為內殼。由於有硬體在體內支撐，使它們運動更迅速、更靈活，因而沒有因環境改變而被淘汰，至今仍大量繁衍。箭鞘類最早出現於石炭紀。在美國伊利諾斯州及中國西藏有所發現。八腕目化石最早見於侏羅紀，例如華麗刺鰂Acanthoteuthisspeciosa和原始近鰂Plesioteuthisprisca均產於西歐上侏羅統。