光合作用

━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━

　　光合作用的發現

　　光合作用的機構及其演化

　　光合作用的機理

　　　原初反應

　　　同化力形成

　　　　光合電子傳遞

　　　　光合磷酸化

　　　　碳同化化

　　　　光呼吸

　　　四碳途徑和景天科酸代謝

　　光合作用的效率及其影響因素

　　　光合作用和植物生理狀態的關系

　　　光合作用和環境條件的關系

　　　　光

　　　　溫度

　　　　水

　　　　氣

　　　　肥

　　群體光能利用

━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━

　　植物利用光能將二氧化碳和水等無機物合成有機物並放出氧氣的過程。通常以下式表示：

式中(C_H2O)代表合成的以碳水化合物為主的有機物。

　　光合作用中合成的有機物是植物賴以生長的主要物質來源和全部能量來源，也是其他直接或間接依靠植物生活的生物的有機物和能量來源。光能及化能自養細菌可行光合作用的部分過程，也能合成有機物，但總量極微。地球上的植物每年通過光合作用合成近2000億噸有機物，同時固定瞭3×10²¹焦耳的太陽能，相當於人類全部能耗的10倍。地層中埋藏的煤炭、石油和天然氣是古代植物光合作用形成的有機物演變而成的。光合作用釋放O₂和固定CO₂，使大氣中的O₂積累，CO₂含量降低。

　　光合作用對地球演化、生物進化、現有大氣環境的維持及人類的生活和生產都有非常重大的意義。人們除從各方面探討和利用光合作用外，還模擬它的部分過程，借以研究光合作用的機理和對其的仿生應用。

光合作用的發現

　　古希臘哲學傢亞裡士多德認為，植物生長所需的物質全來源於土中。荷蘭人范·埃爾蒙做瞭盆栽柳樹稱重實驗，得出植物的重量主要不是來自土壤而是來自水的推論。他沒有認識到空氣中的物質參與瞭有機物的形成。在此前後，中國明末的宋應星在《論氣》一書中說：“氣從地下催騰一粒，種性小者為蓬，大者為蔽牛幹霄之木，此一粒原本幾何？其餘則皆氣所化也。”明確認識到植物(以及動物)身體的物質是由氣轉化而來。英國J.普裡斯特利在1771年發現植物可以恢復因蠟燭燃燒而變“壞”瞭的空氣。1773年荷蘭J.英恩豪斯證明隻有植物的綠色部分在光下才能起使空氣變“好”的作用。1804年瑞士N.-T.de索緒爾通過定量研究進一步證實CO₂和水是植物生長的原料。1845年德國J.R.邁爾發現植物把太陽能轉化成瞭化學能。1860年左右，人們就已經用

表示植物利用光能的總過程。1897年首次在教科書中稱它為光合作用。

　　20世紀30年代，C.B.范尼爾發現有些細菌可在無氧條件下利用光能進行與光合作用類似的反應。但它們是從硫化氫等而不是從水取得還原二氧化碳的氫，也不釋放氧氣。他把這個反應稱為細菌光合作用。此外，人們還發現有些細菌可通過氧化一些無機物獲得能量進行有機物的合成反應，其過程和光合作用有許多類似之處，被稱為化能合成作用。

光合作用的機構及其演化

　　光合作用是植物特有的功能。從藻類到被子植物，進行光合作用的機構有很多共同之處，但也存在著差別。植物的綠色部分都能進行光合作用。通常葉子是植物主要的光合器官。它形狀扁平，有利於捕捉光能；表皮上有氣孔，內部葉肉細胞間有不少空隙，便於氣體交換；葉片內葉脈縱橫，可進行頻繁的水分及光合產物的運輸。在具有真核細胞、能進行光合作用的植物(包括大部分藻類)的細胞中，均有專門的細胞器──葉綠體。它外面包有雙層被膜，以維持葉綠體內部特別適於光合作用進行的微環境；內部含大量扁平密閉的成囊狀的膜片層──類囊體及無明顯結構的間質。類囊體疊合成堆的部分稱基粒。在原核生物藍藻和原綠藻中，類囊體外無被膜，直接懸浮於細胞質內。主要的光合色素──葉綠素 a全部集中在類囊體上，在高等植物和一些藻類（如原綠藻和綠藻）中，類囊體上還有葉綠素b及類胡蘿卜素；其他藻類有的無葉綠素b而有葉綠素c等；藍藻、紅藻則在類囊體表面有藻膽素。這些色素吸收的光能也能用於光合作用。

　　60年代以後，人們確證瞭葉綠體中存在著與其遺傳有關的脫氧核糖核酸及其復制、轉錄、翻譯系統，它們的性質和原核生物的類似。因此有人認為植物中的葉綠體是能營光合作用的類似原綠藻、藍藻的原始原核生物進行真核細胞後內部共生、演化而成的。

　　關於光合作用的發生和演化，一般認為是於太古代的原始海洋中，在太陽輻射等作用下形成瞭一些非生命來源的有機物，經過長期相互作用變化，產生瞭原始生物，其中有的演化出瞭可利用光能合成有機物的功能，類似細菌光合作用；從中再逐漸演化出類似原綠藻和藍藻那樣能營放氧光合作用的原核生物；以後才出現具有葉綠體的營放氧光合作用的植物。

光合作用的機理

　　光合作用是一個很復雜的過程，它至少包含幾十個步驟，大體上可分為原初反應、同化力形成和碳同化3大階段。原初反應包括光能的吸收、傳遞和電荷的分離；同化力形成是原初反應所引起的電荷分離，通過一系列電子傳遞和反應轉變成生物代謝中的高能物質腺苷三磷酸(ATP)和還原輔酶Ⅱ(NADPH)；碳同化是以同化力(ATP和NADPH)固定和還原 CO₂形成有機物質。它們之間的銜接及與葉綠體結構的聯系見圖。

　　原初反應　光能被光合色素吸收、傳遞至反應中心並發生光化學反應，引起電荷分離。這些過程在1納秒內就已完成。在類囊體膜上光合色素與蛋白質組成復合體，這些復合體中的光合色素可吸收不同波長的光能，但隻有少數在反應中心處於特殊狀態的葉綠素 a可進行光化學反應，其餘色素所吸收的光能要傳遞給反應中心的葉綠素 a才有用。這些僅能吸收及傳遞光能不能引起電荷分離等光化學反應的色素起瞭類似無線電天線的收集能量的作用，稱天線色素。一般情況下250～300個天線葉綠素分子和一個反應中心構成一個光合單位。將類囊體膜用機械的或化學的方法破碎，可分離出組成不同的3大類色素蛋白復合體顆粒。其中兩類能進行不同的光化學反應：一類顆粒的反應中心葉綠素a在發生光化學反應時，其吸收變化的峰值在700納米左右，稱光系統Ⅰ顆粒；另一類顆粒的反應中心葉綠素a進行光化學反應時，其吸收變化的峰值在680納米左右，稱光系統Ⅱ顆粒。第三類顆粒隻含天線色素（在植物及綠藻等中包含部分葉綠素a 及絕大部分葉綠素 b，在藍藻及紅藻中則含全部藻膽素），稱集光色素蛋白復合體，它吸收的光能可傳與光系統Ⅱ也可傳與光系統Ⅰ，其在兩個光系統間的分配比例受一系列因素，尤其是膜表面所帶的電荷特性的調節。

　　從光合細菌中，已分離到能進行光化學反應的色素蛋白復合體，將它的天線色素除去後，可得到純凈的反應中心。後者由4個細菌葉綠素a及2個去鎂細菌葉綠素a組成。

　　在這些色素蛋白復合體中，光合色素的排列很緊密，色素分子吸收光能後所產生的受激態可有效地通過共振傳遞給其他色素分子，最後傳到反應中心，發生光化學反應（未傳到反應中心的則變成熒光而散發或變為熱能而耗散），即反應中心的葉綠素a把一個電子交給原初電子受體，使它帶負電，而此葉綠素a則帶正電，形成電荷分離。接著原初電子受體將電子交給次級電子受體，葉綠素a則從原初電子供體得到電子。這樣，反應中心的葉綠素a及原初電子受體都恢復到原來狀態，又可進行下一次光化學反應。

　　同化力形成　同化力的兩個組成部分NADPH和ATP分別由光合電子傳遞和光合磷酸化作用形成，而光合磷酸化又偶聯於電子傳遞鏈，並利用電子傳遞中的部分能量。

　　光合電子傳遞　葉綠素 a的電子在光化學反應中交給初級電子受體後，又經過一系列電子載體傳遞，最終交給輔酶Ⅱ，使之還原；與此同時，原初電子供體在交出電子給葉綠素後，又從次級電子供體取得電子。這樣依次傳遞，最終從水中取得電子，使水氧化，釋放出氧氣。這一系列電子傳遞過程稱光合電子傳遞。英國人R.希爾於20世紀30年代末首先發現離體葉綠體在光下可使外加電子受體如高鐵鹽或鐵氰化鉀還原，並從水中釋放出氧氣。此反應稱希爾反應。

　　對於光合電子傳遞中光化學反應與電子傳遞銜接的機理，現在較普遍被接受的看法是兩個光化學反應與一系列電子載體串聯起來，形成電子傳遞鏈。按電子載體的電位高低作圖，得到“Z”形圖解（見光合電子傳遞）。

　　這些電子載體在類囊體膜上分佈於不同縱深部位，電子在它們之間定向傳遞。水在類囊體膜內側交出電子，電子經一系列傳遞後在膜外側傳給質醌，同時質醌從間質中取得氫離子並與之結合，被還原的質醌轉移到膜內交出電子並釋放出氫離子。電子經一系列傳遞最終在膜外側交給輔酶Ⅱ。這樣，定向電子傳遞除從水中釋放出氧氣和使輔酶Ⅱ還原外，還同時形成膜內外的電位差(膜內正，膜外負)及氫離子濃度差（膜內濃度高於膜外）。

　　光合磷酸化　葉綠體（或載色體）在光下將無機磷酸和腺苷二磷酸(ADP)轉化為ATP的過程。50年代D.I.阿爾農發現離體葉綠體在光下可進行兩種類型的光合磷酸化反應，一種與有氧的釋放和NAD⁺的還原的非循環電子傳遞鏈相偶聯，稱非循環光合磷酸化，可以下式表示：

式中P_i為磷酸鹽，n的數值尚無定論，最初認為是1，以後有人認為可以是1.33或2。另一種是與循環電子傳遞偶聯的 ATP形成不伴有氧的釋放和還原態電子受體的積累，稱循環光合磷酸化，可以下式表示：

　　光合磷酸化與光合電子傳遞的偶聯機理，P.D.米切爾的化學滲透假說認為：光合電子傳遞所產生的膜內外電位差和氫離子（又稱質子）濃度差〔兩者合稱質子動子勢(pmf)〕，即是光合磷酸化的動力。氫離子通過突出在類囊體膜上的蛋白復合體──偶聯因子將 ADP和P_i轉變成ATP。一般認為，偶聯因子對ATP形成的催化與其構象變化有關。

　　碳同化　同化力(NADPH及ATP中所含的化學能)在一般情況下主要用於推動光合碳循環、同化 CO₂形成蔗糖等碳水化合物或其他有機物，但也可有一部分用於同化硫和氫等無機化合物。光合碳循環又稱卡爾文循環，此循環的大部分反應均在葉綠體的間質中進行，但從磷酸丙糖轉化成蔗糖的一些步驟則是磷酸三糖通過葉綠體被膜轉移到細胞質中後，在細胞質中完成的（見光合碳循環）。

　　植物的光合碳循環常伴隨著光呼吸。有些植物中，在CO₂由光合碳循環同化前，先通過四碳途徑或景天科酸代謝途徑固定在四碳雙羧酸中。這些都是和碳同化密切關聯著的反應。

　　光呼吸　植物在空氣中進行光合作用時，碳同化的中間產物中有一部分被氧化成CO₂，其過程和一般有機物氧化成CO₂的呼吸作用不同。它是由於O₂和CO₂競爭，與二磷酸核酮糖反應生成磷酸乙醇酸而引起的。磷酸乙醇酸通過乙醇酸途徑氧化而放出CO₂。一般植物中，光呼吸所放出的 CO₂量常可達當時光合作用同化CO₂量的1/3左右。降低空氣中氧氣濃度，光呼吸就會減少。

　　四碳途徑和景天科酸代謝　有些起源於熱帶的植物如玉米、甘蔗等進行光合作用時，CO₂先在葉肉細胞內與磷酸烯醇式丙酮酸反應，被固定在四碳雙羧酸中，後者轉運到維管束鞘細胞中再釋放出 CO₂供光合碳循環同化。四碳雙羧酸的形成和運輸起CO₂泵的作用，在鞘細胞中造成一個高於空氣中CO₂濃度的微環境，以利於光合碳循環的進行。這些植物的光合速率較高，光呼吸較低。此外，一些肉質植物（如景天、仙人掌、菠蘿等）中存在景天科酸代謝，其反應與四碳途徑相仿，但它是在夜間將CO₂固定在四碳雙羧酸中，白天釋放出來供光合碳循環同化，起一個 CO₂庫的作用。因此使這些植物在白天因缺水而氣孔關閉的情況下也能進行光合作用。有四碳途徑的植物常被稱為四碳植物，無四碳途徑或景天科酸代謝的植物常被稱為三碳植物。

光合作用的效率及其影響因素

　　在優良條件下測定光合作用效率的結果和對光合作用機理的分析表明，植物在光合作用中每同化一個CO₂分子或碳水化合物需要8～10個光量子。按此量子需要量推算，植物利用太陽總輻射的效率可達10％左右。實際上，大田中作物的光能利用率遠低於此數。一般作物生物生長良好的田塊，一季中光能利用率隻有1～2％，其原因和作物的生理特性、環境條件和群體的結構有關。

　　光合作用和植物生理狀態的關系　光合作用的機構和植物其他機構一樣，有它的發生、成長和衰老過程。在發育初期光合速率較低；成長後較高，且穩定一段時期；到衰老時下降。植物的生理狀態和外界條件對光合速率各階段的持續時間和光合速率高低有顯著影響。光合機構的光合產物大部分輸出到植株其他部分，供各種生命活動之需。當植株其他部分對光合產物需要量增加時，光合速率常會提高。反之，當光合產物利用緩慢，輸出受阻時，光合速率會逐漸下降。此外，植株的其他部分還能通過激素傳遞等方式影響光合機構的發育和運轉。

　　光合作用和環境條件的關系　許多環境條件的變動可影響光合機構的運轉，植物的光合機構對它的環境也有一定的適應能力。

　　光　是進行光合作用所需的能源。光照較弱時，光反應速率常是光合作用速率的限制因素。光合速率和光強變化成正比關系。光強較高時，光合作用受其他反應（統稱暗反應）速率的限制，所以其速率不能隨光強成正比地提高，並逐漸達到飽和。光強太高時，光合機構還會受到破壞。

　　不同類型的植物在不同光照強度下生長時，其光合速率達到飽和的光強有顯著的差別。一般陽生植物（包括絕大部分農作物）的飽和光強接近晴天中午日光（約1kW/m²）的一半。生長良好的時候，其光合速率一般為10～20μmol m^-2s^-1（1μmol m^-2s^-1＝1.58mgCO₂dm^-2h^-1）。玉米、甘蔗等四碳植物的光合作用在中午日光下也未達到飽和，其速率可達25～35μmolm^-2s^-1。陰生植物如酢漿草等的光合作用在光強不到中午日光的1/10時便會飽和，光合速率小於6μmolm^-2s^-1。但其光補償點（光合速率與呼吸速率相等時的光強）也很低。太陽輻射中植物光合作用所利用的波長范圍為380～720納米，有的細菌的光合作用的利用范圍可延伸到1000納米。不同光質的光對光合機構的發育及光合產物的種類有不同的影響。

　　溫度　光合作用的暗反應受溫度影響。低溫下光合速率較低，溫度上升10℃，光合速率可提高一倍左右，至最適溫度以上再增加溫度則光合速率下降。呌植物的光合作用最適溫度一般為20～30℃，C₄植物一般為35～40℃。溫度過高或過低都會破壞光合機構。植物光合機構對所處溫度條件有一定適應能力，不同種類植物的適應范圍有顯著差別。

　　水　作為光合作用的原料，每形成1克有機物約需0.6克水，這和陸生植物光合作用時所消耗水的數量相比是微不足道的，大量水分是蒸騰掉的。光合機構通過葉片等表皮上張開的氣孔從空氣中吸收CO₂時，會大量蒸騰散失水分。一般呌植物蒸騰掉的水分重量和光合作用積累的有機物的重量的比值稱蒸騰系數，常在300左右，C₄植物因為有CO₂泵，可低至200以下，景天科酸代謝的植物可小於100。植物缺水時，氣孔關閉，光合作用受阻；進一步缺水則光合機構損壞。

　　氣　空氣中的CO₂是光合作用的原料，它的濃度較低，一般為340vpm〔1vpm＝1/1000000（體積比）〕，且在它到達同化部位的通路上，要經歷周圍大氣─→葉片表皮

葉肉細胞表面─→葉綠體內這3大階段的阻力（呌植物中，它們的比例大致為1：2～6：8）。所以 CO ₂的供應常是植物在自然條件下光合速率的限制因素（ C ₄植物因有 CO ₂泵，在 CO ₂濃度為0.03％時已接近飽和）。氣流通過葉面的速度在一定范圍內（一般小於2m/s）和光合速率成正相關。空氣中 CO ₂含量增至0.1％左右時，可顯著提高光合速率。溫室中 CO ₂不易散失，可以增施 CO ₂以提高產量。

　　空氣中所含濃度為21％的氧氣是引起光呼吸的重要因素。空氣中常含有 SO₂、O₃等污染物質，雖含量甚微，但超過限度就會引起氣孔關閉，甚至損害光合機構。

　　肥　植物從土壤中吸收的無機元素在植株組成中所占的比重雖然比光合作用形成的有機物小，但其中許多種為光合所必需。例如，參與光合機構組成或運行的元素有 N，P，K，S，Mg，Fe，Mn，Cu，Zn，Cl等。其中N，P，Mg等還起著多重作用。當這些無機營養元素缺乏或過多時，光合機構的形成和運行就會受到影響。缺綠是多數元素缺乏時常出現的病征。

群體光能利用

　　在農田、森林、草地及各種自然植被中，常常不是單個的植物進行光合作用，而是由許多植株組成群體利用光能。群體內部形成瞭特殊的微環境，其中的光能分佈、氣體流通等都與外界顯著不同。決定單位地面上太陽光的捕獲量的，也不是單個葉片的大小，而是葉片總面積的多少。群體葉面積的多少以單位面積土地上葉面積的單位數來表示，稱為葉面積指數（或系數）。它無論以畝（畝／畝）或平方米(m²/m²)計算時，都是無量綱數。當葉面積指數小於1時，對太陽光能的捕獲和利用不充分。葉面積指數大於1時，雖然有一部分葉片被其他葉片遮蔽，所受光強低於自然光，但由於葉片交錯排列，下層葉並不處於完全黑暗之中，仍能進行一定程度的光合作用。葉層過多，下部葉片受光極弱，可能低於補償點，它們不能對群體幹物質累積有所貢獻。對每種特定條件，群體葉面積指數有一個最適值，多數情況下在3～5之間。

　　天空光特別是太陽直射光照射到葉片上時的入射角大小，影響受光的強弱。入射角小（光線與葉片接近垂直）則光強高。由於光飽和現象，光強高則光能利用率低。中午前後太陽光入射角較小，如葉面積指數足夠大時，直立葉群體光能利用率高於水平葉，早晚則相反。禾本科的稻、麥等葉片常接近直立，而雙子葉植物中的向日葵、棉花葉片接近水平。

　　植物的葉片等光合器官本身，也是用光合產物形成的。光合產物用於形成葉片的比例大，葉片薄，都有利於捕獲光能和CO₂。但葉片以外的其他部分，對葉片等光合器官起支持或支援作用，如根吸收水和無機養料，莖支撐葉片並輸送養料等，也不宜過分削弱，因而葉片所占比例也有最適范圍。

　　在農業生產上，常用高密度、高肥（特別是氮肥）或灌水來促進葉面積的形成和發展；用間作套種來提高地面覆蓋率。溫帶早春氣溫低，是限制葉面積形成及光合作用進行的因素。除覆蓋栽培（或稱設施農業）以外，隻能用選擇能耐受低溫的植物種（如冬小麥）或品種來適應。前後作茬口搭配得當，栽培條件適於維持旺盛的光合作用，可取得較多的總光合產物量（生物量）。

　　農作物除葉菜類和飼料作物外，收獲物主要的常是非光合器官，如果實、種子、塊根、塊莖等。因而農業生產上既要求形成足夠大的葉面積指數，並維持較長的有效期，也要求及時並大量地形成經濟價值較大的構成產量的器官。所以生產上運籌栽培措施和茬口搭配時，需要將光合器官的數量和工作效率與光合產物在各器官間的分配結合起來考慮，求得最大的經濟效益。

　　

參考書目

　殷宏章、沈允鋼：光合作用研究進展，《自然雜志》1979/2。

　沈允鋼、王天鐸：《光合作用──從機理到農業》，上海科學技術出版社，1978。

　D.O.Hall and K.K.Rao，Photosynthesis，4th ed.，Edward Arnold Ltd.，London，1987.