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  類型

   熱帶雨林

   熱帶季雨林

   亞熱帶常綠闊葉林

   硬葉常綠闊葉林

   落葉闊葉林

   針葉林

   灌木林

  分佈規律

   緯度地帶性

   經度地帶性

   垂直帶性

  與環境的相互作用

   森林與土壤

   森林與大氣

   森林與動物

   森林與微生物

   森林植物間的相互關系

   環境因子間的相互作用

   森林對環境的影響

  生態系統

   結構

    生產者

    消費者

    分解者

    非生物環境

   生產力

   養分循環

   能流

  發生與演替

  保護與管理

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  以木本植物為主的生物群落。與其周圍的非生物環境進一步構成具有一定結構和功能的自然(或人工)的森林生態系統,具有獨特的發生、發展的歷史和地理分佈規律。其群落類型和生物種類的多樣性、空間結構的復雜性以及生物生產力的巨大性遠超過草原、沼澤、荒漠等其他生態系統。森林不僅能提供能源和大量的林副產品,同時通過物質和能量的交換對周圍的環境產生很大的影響,在保存物種的多樣性以及保持生物圈的動態平衡中占有重要的地位。

類 型

  森林是陸地上分佈最廣的一種植被類型。據統計,現在世界林區面積共4030萬平方公裡,其中森林地面積2800萬平方公裡,灌叢和疏林地1230萬平方公裡;森林總覆蓋率26%,其中鬱閉森林的覆蓋率為20.1%。森林分佈決定於水熱條件的結合狀況。例如在年平均氣溫-5~3℃的溫帶,300毫米以上的降水即可生長針葉林;在年平均氣溫3~20℃的地區需要500毫米以上的降水才有落葉闊葉林;而在熱帶通常降水在1000毫米以上的地區才能出現熱帶森林。世界上有以下幾種主要的森林類型。

  熱帶雨林 集中分佈在中美洲、南美洲、非洲、亞洲以及澳大利亞東北部的潮濕熱帶地區。中國熱帶雨林主要分佈在臺灣、廣東、廣西、雲南的南部和西藏的東南部。氣候條件的特點是:水熱條件充沛且分佈均勻,全年平均溫度大於22℃;年降水量通常超過1500毫米;土壤以紅壤為主。(見彩圖)

雲南南部的熱帶雨林

  熱帶雨林是樹種組成最豐富的一種森林類型,如馬來半島熱帶雨林植物達9000種以上,有時在100平方米的面積上可出現60種以上的樹種。世界各地的熱帶雨林外貌雖然有一定的近似性,但由於地質歷史演化過程的差異,各地生物區系的不同,因而在組成群落的結構和組成上也有很大差異。如亞洲熱帶雨林中的代表成分是龍腦香科、番荔枝科、肉豆蔻科、五加科、棟科、藤黃科、茜草科、大戟科、無患子科、使君子科的一些喬木樹種。而美洲雨林則主要由多種豆科大喬木組成,並以毛拉豆屬、紫檀屬、雙船豆屬、異雄豆屬的樹種最為常見。

  熱帶雨林層次結構復雜,僅喬木層即有3~4個亞層,灌木層和草本植物種類較少而稀疏,因此,原始的雨林十分陰暗卻又比較通暢,隻是在林緣和局部遭受破壞的地方,才繁生各種難以通行的雜灌。

  熱帶雨林的另一特點是層間植物異常發達。大的木質藤本和附生植物種類豐富,主要由豆科、棕櫚科和蘭科種子植物、蘚類、地衣、藻類、蕨類組成。半寄生的桑寄生科植物和榕屬等的一些“絞殺植物”也很常見。

  熱帶雨林中不少第一層的喬木具有扁平的板狀根、支柱根,或具有懸垂的氣生根;有些樹種的氣生根入土後,地上部分象樹幹一樣繼續增粗,形成“一木成林”的特殊熱帶森林景觀。

  喬木樹種大都是中型葉片或大型羽狀復葉;下層植物中常具滴水葉尖或花葉現象。雨林中各種植物的花期遠不象溫帶那樣集中,花多位於樹冠內層,靠昆蟲或鳥類授粉。有些中小喬木的花、果著生在大枝或主幹上,這稱為老莖生花現象。

  中國熱帶雨林是在季風熱帶氣候條件下發育形成的,在植物區系上與東南亞的雨林有一定親緣關系,但林中附生植物較少,龍腦香科的種類和個體數量也不多。某些常綠樹種在幹季有一個短暫而集中的換葉期,表現出一定程度的季節變化,這種季節變化,從東到西逐漸明顯。

  熱帶雨林的動物區系與植物區系同樣豐富,如在巴拿馬的熱帶雨林中,15平方公裡的土地上就有2萬多種昆蟲。在長期穩定的熱帶雨林中生存著大量的古老的動物類型。與溫帶森林不同,熱帶森林中絕大多數動物不是生活在地上而是棲息在群落的上層。例如在圭亞那熱帶雨林的59種哺乳動物中有31種棲息在樹上,5種樹地兩棲,隻有23種在地上生活。熱帶雨林中,不少鳥類是草食性的,許多鳥巢和昆蟲的卵或繭是懸掛型的,這樣可以避免白蟻和其他捕食動物的侵害。雨林中的許多動物體色並不引人註意,其中很多種夜出行動。

  熱帶雨林是生物資源最為豐富的一種植被類型,其中包含大量珍貴的用材樹種和野生動植物資源。但由於不合理的開發利用,這類森林正以驚人的速度遭到破壞。雨林破壞後,經常被各種次生植被所代替,其中包括一些雜木林。後者有時也很茂密,但與原始森林相比,不論在組成結構和對周圍環境所起的作用上都有很大的區別,而熱帶雨林頂極群落的恢復又是十分緩慢和困難的。因此,研究人與熱帶森林的相互作用及熱帶森林的合理保護和利用,已成為當前國際森林生態學研究中最為關註的問題之一。

  熱帶季雨林 間斷分佈於亞洲、非洲和美洲的季風熱帶地區,以東南亞的面積最大。中國季雨林分佈北界在北回歸線附近。在亞熱帶南部的低平地上和在石灰巖等特殊生境條件作用下,季雨林也可局部(非地帶性)出現。分佈區的年平均氣溫在20~25℃,偶有0℃的低溫和輕霜出現。年降水量通常在1000毫米左右,但降雨的季節分配很不均勻。中國季雨林分佈區的旱季在冬天,而東南亞季雨林分佈區的旱季在夏天。土壤有紅壤、紅棕壤等多種類型。

  組成季雨林的植物以熱帶成分占優勢,但種類較雨林貧乏。大多數喬木樹種旱季落葉,雨季來臨時大部分喬灌木和草本植物陸續開花,花期比較集中。上層喬木的樹冠寬大而較稀疏,彼此不相連續。分枝低,枝椏大而彎曲,樹皮厚而粗糙。除榕屬外,一般板根不發達,林木的莖花現象較少,大型木質藤本植物和附生植物種類都不及雨林豐富發達。

  季雨林中蘊藏著多種多樣的動植物資源,其中尤多珍貴的用材樹種如鐵力木、柚木、蜆木、青梅、粗壯婆羅雙等多種纖維、油脂、藥用植物資源。

  亞熱帶常綠闊葉林 主要分佈於南北半球緯度25°~40°之間的亞熱帶,在熱帶山地的垂直帶中也有分佈。分佈區氣候四季分明,年平均溫度約為15~18℃,絕對最低溫度為-2~-6℃。年降水量約在700~1500毫米之間。土壤以黃棕壤、紅壤和黃壤為主。

  中國亞熱帶面積遼闊,南北縱跨約11°緯度,東西橫亙28°經度,由於季風的影響,氣候溫暖濕潤,為亞熱帶常綠闊葉林的發育創造瞭條件。

  常綠闊葉林植物區系組成豐富,並具有起源古老,特有種屬和孑遺植物多等一系列特點。喬木層主要由喜暖熱的樟科、殼鬥科、木蘭科、山茶科和金縷梅科的樹種所組成。組成這類森林的建群種葉片多為革質,大小中等,先端尖,表面有光澤而無茸毛,葉片排列方向常與陽光呈垂直角度,故有照葉林之稱。喬木層通常隻有1~2層,其下有較發達的灌木和草木層;層間植物的種類和數量比熱帶森林大大減少,主要是一些草本攀緣植物和木質小藤本植物,及以苔蘚、地衣和蕨類為主的附生植物。

  在熱帶地區的山地垂直帶上也分佈有常綠闊葉林。由於這裡海拔較高,氣溫略低,降水量大,故這裡常綠闊葉林多為濕性類型,樹木的枝幹上和地面上為苔蘚所覆被,形成所謂苔蘚林的特殊景觀。

  亞熱帶常綠闊葉林還有一種特殊的類型是竹林。竹林主要分佈在亞洲、美洲、非洲和大洋洲等地區,以亞洲分佈最廣泛。中國竹類約26屬,近300種,居世界之冠。竹林是由單優勢種組成的群落,外貌整齊,多為常綠。一般隻有兩層,即由竹組成的喬木層和草本植物層,林下灌木數量很少。竹類開花周期長,其傳播和繁殖主要是通過地下莖的分生來實現的。竹的地下莖可分為單軸型、合軸型和復軸型3種,竹林也就相應地形成散生、叢生和混生3種類型。竹子的縱向生長和直徑生長是在竹筍出土後很短的時間內完成的。成竹生長不是竹桿體積的增大,而是細胞壁的加厚、幹物質的增加和力學性質的加強以及枝葉的更新。

  原始的常綠闊葉林中獸類較多,常見的有黑熊、豹、青鼬、獼猴、短尾猴、長尾葉猴、赤猴、赤鹿等。珍稀的大熊貓和金絲猴等也出現在山地常綠闊葉林和針闊混交林中。小型獸類有長尾松鼠、麗飛鼠,鳥類有胸鷴、杜鵑、噪鶥、太陽鳥等。在業經開發的山地和丘陵次生灌林,常見的有蹄類有小鹿、牙獐、毛冠鹿、野豬和林麝等。

  亞熱帶常綠闊葉林中富含各種珍貴的材種,以樟、楠、含笑、木荷和多種櫟類為代表。經濟林木和各種林副產品的種類也很多。同時,由於有利的自然條件和未受到古冰川的嚴重破壞,許多珍稀的動植物品種和第三紀的孑遺植物保留下來,這對研究生物的起源和演化具有重大的科學價值。山地亞熱帶常綠闊葉林在水源涵養和水土保持方面也具有重要的意義。

  由於人類長期的砍燒破壞和不合理的墾殖,本類型的原始森林及其所含的豐富的物種資源日漸減少,代之而起的是次生的松林、杉木林和灌叢草地。有些破壞嚴重的地區水土流失,造成自然條件惡化,不僅自然森林植被難以恢復,甚至人工造林也感到困難。合理保護亞熱帶常綠闊葉林,充分發揮其多方面有益性能,對發展經濟、維持生態平衡具有重要意義。

  硬葉常綠闊葉林 主要分佈在歐洲地中海沿岸、北美加利福尼亞北部和俄勒岡南部、澳洲以及中國西南地區的山地垂直帶中。分佈區中氣候溫和而具有明顯的季節性幹旱。硬葉常綠闊葉林的建群種具有明顯的旱生結構。例如,葉片通常不大,常綠、革質、堅硬,葉子的角質層和表皮層很發達,有些樹種葉子的排列與陽光呈銳角等。另一些葉子退化形成針刺狀或莖為綠色以代替葉子進行光合作用。

  這類森林組成簡單,歐、亞、北美的硬葉常綠櫟林主要由殼鬥科櫟屬的一些常綠種類,如刺葉櫟、高山櫟、川滇高山櫟、油橄欖組成,大洋洲的硬葉常綠櫟林是以桉屬的若幹種占優勢。森林結構簡單,下木、草本植物發達,但缺乏藤本和附生植物。

  由於一年中降水量的差異,季節變化十分明顯。生長季節主要與降水季節相吻合。野生動物也多在濕季棲息在這種森林中,到旱季來臨時又遷移到其他地點。動物以小型脊椎動物為主,有野兔、林鼠、金花鼠、蜥蜴等。殼鬥科的橡子成熟後,一些大型動物如黑熊、野豬等也到這裡來覓食。硬葉常綠闊葉林富含各種經濟林木,是重要的油料和淀粉資源。由桉屬組成的硬葉林樹高可達60~170米,是重要的速生用材樹種。硬葉常綠闊葉林旱季時易發生火災;輕微的火燒對於林木的天然更新會起促進作用,但在反復火災的破壞下,喬木會向灌叢方向演化,並引起水土流失。

  落葉闊葉林 又稱夏綠林,主要分佈於北緯30°~50°的溫帶地區,尤以美洲東北部、歐洲、日本和澳大利亞最多。在中國主要分佈在北緯32°30'~42°30',東經103°30'~124°10'的范圍內。分佈區的氣候特點是:一年四季分明,夏季溫暖多雨,冬季寒冷幹燥。喬木層由冬季落葉的闊葉樹種組成。林下的灌木和草本也是冬季落葉或一年生類型。土壤為棕色森林土和褐色土。

  組成落葉闊葉林的有櫟屬、槭屬、白蠟樹屬、椴屬、榆屬、柏屬、樺屬、胡桃屬、山毛櫸屬、千金榆屬的樹種。喬木層通常僅由一個或幾個樹種組成,通常為單層。下木層和草本層較發達。但由山毛櫸屬組成的落葉闊葉林在夏季往往形成濃密的覆蓋,林內往往缺下木層,草本植物也很稀疏。

  落葉闊葉林的季相變化明顯。春季時林冠呈嫩綠色,夏季呈現濃綠色,秋天時葉子的顏色變紅或黃色,冬天樹葉脫落。林下植物也有明顯的季相變化。春季當上層喬木還未發葉時,有些早春生植物就已抽葉開花,構成美麗的草本層;夏季林冠鬱閉後,這些早春植物已完成其生活周期,另一類耐陰的草本植物相繼出現,至秋季,隨著樹木的落葉,草本植物也變得枯黃。

  由於落葉闊葉林許多樹木能產生堅果和漿果,為多種動物的生存提供瞭食物。在這類森林中的大中型獸類以狍、野豬和馬鹿最為常見,著名的梅花鹿尚有少量保存。小型嚙齒類有松鼠和小飛鼠、花鼠等。落葉闊葉林的鳥類以夏侯鳥為主,常見的有黃鸝、壽帶、灰喜鵲、斑鳩、山雀、啄木鳥等。

  落葉闊葉林分佈地區是人類活動最頻繁的地區。在歐洲,有些落葉闊葉林已被人工栽培的針葉林所代替,在水分條件較差的地區,森林破壞後往往被次生灌草叢所更替。

  針葉林 在世界各地均有分佈,以歐亞大陸的北部和北美洲最為普遍。在北半球可分佈到北緯70°附近,構成森林分佈的北界,在亞熱帶的高山上可分佈到海拔4000~4500米,是森林垂直帶中分佈最高的一種森林類型。

  在北半球的寒溫帶和低緯度的亞高山垂直帶中,針葉林主要由雲杉屬、冷杉屬、落葉松屬以及圓柏屬等耐寒的樹種所組成。由雲杉屬和冷杉屬耐陰性常綠針葉樹種組成的針葉林,林冠稠密,林下陰暗、潮濕,下木、草本層主要由耐陰的成分組成,稱為暗針葉林。另一類以落葉松屬為代表,冬季落葉,林冠稀疏,林下光照較強,下木、草本層比較發達,被稱為亮針葉林。

  在中緯度及山地針闊混交林帶中,分佈著由鐵杉屬、黃杉屬和北美紅杉屬以及松屬中的五針松組,如紅松、華山松、喬松等組成的溫性針葉林。這類森林的喬木層中常混生有闊葉樹種,植物組成豐富,結構復雜,單位面積的生產潛力很大,但分佈地區較為局限。

  在溫帶直到熱帶的廣大地區,原生植被受到破壞的地方,往往會出現次生的松林或其他針葉樹木等組成的針葉林,建群種多為陽性樹種,群落結構簡單,生產力較低。南半球的針葉林種較少,以南洋杉屬、羅漢松屬和貝殼杉屬為代表。

  中國是世界上針葉林類型最豐富的國傢。現代的裸子植物約有12科71屬760種,中國有10科34屬193種。針葉樹中的水杉屬、銀杉屬、金錢松屬、水松屬、臺灣杉屬、杉木屬、油杉屬、福建柏屬等為中國所特有。豐富的針葉樹種在復雜的自然條件下形成瞭極為豐富的針葉林類型。針葉林的建群種都是由裸子植物中具有針形、條形或鱗形的喬木樹種所組成。這類樹種的針葉具有明顯的旱生型結構(如深陷的氣孔、發達的角質層、含油脂等),這種結構是在系統發育中保留下的古老的特征,對適應寒冷和幹旱條件無疑起著有益的作用。針葉林群落層次分化比較明顯,通常可分為喬木層、灌木層、草木層及苔蘚層;當建群種由陽性樹種組成時,往往會形成單層同齡林;當上層林冠由耐陰樹種組成時,往往形成復層異齡林。針葉林經久、高大,具有較高的生物生產量。針葉林樹種單純,樹幹挺拔通直,易於采伐加工,是當前世界上重要的木材供應基地。

  針葉林中的動物區系,因分佈地區和類型的不同有很大的差異。在北方針葉林中由於群落季節性變化不明顯,食料相對單純,加以冬季積雪,動物群組成簡單。有蹄類以馬鹿、麝、狍和野豬最為普遍,嚙齒類中的優勢種有樹棲的松鼠、小飛鼠、半樹棲的花鼠和地棲的土林姬鼠等。食肉類中的黃鼬、香鼬、狐、狼、棕熊、水獺等較為普遍。鳥類有榛雞、細嘴松雞、黑琴雞、松鴉、星鴉和啄木鳥等。分佈在暖性針葉林中的動物則以亞熱帶和溫帶林灌動物群為主。

  原生的針葉林是一個由多種成分構成的復雜的生態系統,具有較高的穩定性和自動調節的能力。但若受外力的嚴重的幹擾,例如不合理的采伐和反復的火燒墾殖,其動態平衡會破壞,特別是在針葉林與灌叢,草原和草甸接界的地帶。不合理的經營措施會導致針葉林被其他類型的植被長期更替,並引起環境質量的惡化。

  灌木林 除瞭上述主要森林植被類型外,有些密度較大(鬱閉度>0.3)的灌叢也列入森林的范疇,稱為灌木林。灌木林的類型很多,生態幅度很大,從熱帶到溫帶,從平地到海拔5000米左右的高山都有分佈。有些灌木林分佈在高山樹線以上和北方森林限界附近的寒冷地帶,有的葉子為針葉和鱗葉,莖幹匍匐於地面,形成墊狀(如圓柏屬和檜屬);有的葉子常綠革質,背面有茸毛或鱗片,角質層發達(如杜鵑屬);有的植物密集低矮,寒冷時落葉(如樺、柳等)。另一類灌叢主要分佈在半幹旱地區,主要由豆科、馬鞭草科、唇形科、胡頹子科的旱生灌木所組成,這類灌叢也多屬原生類型。

  此外,在溫帶濕潤地區有時常遇到一些落葉的灌木林,在濕潤熱帶亞熱帶低山丘陵地區也常遇到大面積的灌木林,其中既有常綠的,又有落葉的。這些灌木林絕大多數是在當地原始森林植被采伐後形成的,是植被演替中的一個階段。它們的群落組成種類也與其原生森林有密切的聯系。

分佈規律

  決定大范圍內森林地理分佈的主要因素是水熱條件。地球表面的熱量隨所在的緯度和海拔高度而變化。水分隨大氣環流和洋流的特點以及地區距海洋的遠近和海拔高度而變化。水和熱因子的綜合作用,使森林植被沿著環境梯度呈現有規律的分佈,展現出森林植被分佈的緯度地帶性,經度地帶性和垂直帶性(見圖)。

  緯度地帶性 是由於熱量隨緯度的增加而遞減所造成的。例如在北半球濕潤地帶,森林植被分佈的緯度地帶性一般表現為:在赤道沿海附近分佈著熱帶雨林,到亞熱帶地區出現常綠闊葉林,然後是暖溫帶落葉闊葉林,溫帶針闊混交林,直到寒溫帶針葉林和灌叢。

  經度地帶性 同一水平地帶內的濕度,常因大氣環流和距海洋的遠近而具有很大差異。例如在熱帶地區,隨著降水量的減少或一年中幹旱季節的延長,可以依次出現熱帶雨林→熱帶季雨林→稀樹草原→荒漠。

  垂直帶性 山地森林的分佈受到海拔高度的影響。通常海拔高度每上升100米,年平均氣溫約下降0.5~0.6℃。同時,降水量、風速、光照等因素也發生規律性的改變。氣候條件的這種垂直梯度變化導致森林在垂直分佈上的相應變化。反映植被這種在垂直方向上的變化的簡單圖式稱為垂直帶譜。如在潮濕熱帶地區,隨著海拔的升高逐漸更替出現熱帶雨林→山地雨林→常綠闊葉林→針闊混交林→寒溫帶暗針葉林→高山灌叢、高山草甸。植被分佈的垂直地帶性是以緯度地帶性為基礎的,緯度越高,垂直帶譜的組成越簡單。在同一緯度內,水分條件的差異也可造成不同的垂直帶譜。

  由於森林的水平地帶性和垂直帶性在熱量遞減方面有相似之處。因此在北方的水平地帶和南方的垂直地帶的上部有時可以出現外貌上多少相似的森林類型。但是,除熱量遞減的共同性外,其他因子則有明顯的差異,因此植被的垂直帶和水平帶中,即使是外貌相似的森林類型,在其他特征方面也有所不同。

  在水平或垂直的范圍內,除瞭占優勢的地帶性植被類型外,還常常出現一些非地帶性植被類型。影響後者出現的限制因子並不是地帶性氣候條件,而是局部的特殊生境,因此非地帶性植被常呈片狀或斑點狀分佈。

  中國位於亞洲大陸東部,南北跨緯度49°,東西跨經度62°,自然條件復雜,地質歷史悠久,動植物區系十分豐富。據統計,中國種子植物約計301科2980屬24500種,分別占世界種子植物科、屬、種的56.9%、24.5%和11.4%。其中木本植物種數約占1/3,常見的喬木樹種約有2000多種。這些樹種在多種多樣的自然條件下形成瞭豐富多彩的森林類型。一般來說,北半球各種主要的森林類型在中國幾乎都有分佈,有些類型為中國所特有。中國的地形、地貌的特點,特別是青藏高原的存在,在一定程度上影響到高空西風環流及受該環流影響的氣候系統,這使中國森林地理分佈展現出一些特有的規律。

  中國東部氣候濕潤,地熱平緩,自北而南依次出現寒溫帶針葉林帶、溫帶針闊混交林帶、暖溫帶落葉闊葉林帶、亞熱帶常綠闊葉林和熱帶雨林季雨林帶。西南部青藏高原的南部和橫斷山區地形復雜,高差很大,森林分佈深受垂直氣候帶的影響,自上而下依次出現高山灌木林帶、亞高山暗針葉林帶、針闊混交林帶、常綠闊葉林帶、雨林季雨林帶等。西北部遠離海洋,地勢高亢,除高山上部有零星森林分佈外,基本上屬於草原荒漠區。

與環境的相互作用

  森林中的植物、動物、微生物以及土壤和大氣等相互作用,構成一個統一的功能整體。

  森林與土壤 土壤的化學組成、水分和物理特性影響到林木和其他生物的更新生長和發育,影響到林木的結實和木材的工藝特性。反之森林植物群落又決定著土壤中有機物的數量和質量,影響到土壤的物理和化學特性,從而有力地作用於土壤。特別是由森林的枯枝、落葉、果實、樹皮及植物的其他部分的凋落物所形成的死地被物,在這方面起著特別重要的作用。森林群落對土壤水分狀況也有重要的影響,它從一定的土層中吸收水分,又通過蒸騰釋放到大氣中,森林植被影響水分從土壤表面的蒸發,並影響到地表徑流和水分在土壤中的分佈。同時這種影響又因森林植被的組成、年齡、高度、密度和結構的不同而有差異。

  森林與大氣 森林群落的生長和發育取決於大氣的溫度、濕度和大氣的運動(風),而植被的組成、高度、層次結構和密度又影響到大氣的特性。因此,各種森林都有自己的群落氣候。例如太陽輻射投射到林冠後,約有20~25%的輻射被折射,35~75%被吸收,透過林冠的光線隻有空曠地的5~40%。林內光照不僅在強度上顯著減弱,而且由於大部分生理輻射被林冠層吸收,林冠下的生理輻射顯著減少。由於林冠下隻能獲得較少的太陽輻射能,加以林內空氣濕度大,因此,林內最高溫度比空曠地低,晝夜溫差和冬夏溫差也較小。森林有特殊的水分循環模式,降落到森林地區的水分,一部分被林冠截留,林冠阻留的降水除一部分沿樹幹和枝條流到林下,其餘的水分又被蒸發而回到大氣中。透過林冠降落到林地上的降水,由於降水強度降低和死地被物的吸收和阻擋,能顯著降低地表徑流,大部分降水滲透到土壤和地下水中,森林的蒸騰量一般來說大於農田,森林的蒸騰作用在水分循環、改善氣候、改良土壤方面具有重要的作用。

  森林與動物 森林動物通過其生命活動對森林植物發生多種直接和間接、有利和無利的影響。例如有些動物直接以森林植物為食料,有的會毀壞植物,但也有動物促進授粉,協助傳播種子和果實。同時許多動物也可以通過排泄和疏松土壤等改變土壤的理化性質,對土壤,甚至在一定程度上對大氣也發生影響。

  森林與微生物 森林中的許多微生物(細菌、真菌、病毒等)常常寄生在高等植物上,有些微生物與豆科和其他植物根系共生形成根瘤,後者可以直接固定空氣中的氮,然後為植物所利用。微生物在分解有機質方面起著重要作用。並能通過分泌各種物質對植物的生長和發育起著有利或不利的作用。另一方面,高等植物根系的分泌物又對土壤中微生物的種類和數量有很大的影響。

  森林植物間的相互關系 在森林中各種植物間存在復雜而多樣的相互作用:有直接的,如樹冠撞擊、樹幹擠壓、根系連生、寄生、攀緣等;也有間接的,如通過地上和地下的分泌物,通過競爭和改變環境等發生影響。

  環境因子間的相互作用 不僅森林植物與森林生態系統中的其他成分相互聯系,其他成分之間也處於相互作用之中。如氣候條件影響到成土過程,而土壤的過程如土壤呼吸(放出二氧化碳和其他氣體)又會改變空氣的組成。又如微生物通過自己在土壤中的活動會使一些有機質和無機化合物分解,同時又創造和合成新的物質,其中也包括氣體物質,從而又影響到大氣、動物和植物。

  森林對環境的影響 森林群落與環境的相互作用不僅表現在森林群落范圍內部,並且可以通過物質與能量的交流影響到周圍一定的范圍。例如森林不僅能創造其本身的小氣候,還能影響周圍地區的氣溫條件。在白天,林內溫度低,空氣密度大,而空曠地氣溫高,空氣密度小,因而空氣由森林向外流動;至夜間則恰巧相反。這種氣體環流對森林附近的空曠地的氣溫起到有利的調節作用。森林是二氧化碳的消耗者和氧氣的制造者,能吸收有毒氣體和減少噪聲。森林對大氣中的油煙、炭粒、鉛、汞等金屬粒子以及灰塵具有阻擋、過濾和吸收作用。這一方面是由於林木的樹冠茂密,可降低風速,從而使大氣中的粉塵下降。另一方面,由於林冠表面不平,多茸毛,能分泌粘性油脂及汁液,能吸附大量粉塵。蒙塵植物經雨水沖洗後,又能恢復其滯塵作用。

  樹木能吸滯灰塵,減少細菌的載體。從而使大氣中細菌數量減少。另一方面,許多植物的芽、葉、花粉分泌出被稱為植物殺菌素的揮發性物質,能直接殺死細菌、真菌和原生動物。

  林冠能截持降水,林地的枯枝落葉層能保護地表,促進水的滲透,減少和節制地面徑流,這些水分在長時間內不斷地徐徐流出,起著涵養水源的作用。林木具有發達的根系,具有固坡護岸的效果。

  森林生態系統與周圍環境和相鄰的生態系統之間物質與能量的交換,在維持生物圈的動態平衡中起著重要的作用。

  隨著人口的增長和技術的進步,人類施加於森林的壓力越來越大,影響的范圍越來越廣,人類可以通過其經營活動改變甚至破壞森林生態系統,也可以調節森林生態系統使之向有利的方向轉化,直到創造新的人工森林生態系統。研究人與森林的相互影響已成為當代森林生態的主要潮流。

生態系統

  結構 森林生態系統主要由4部分組成:

  生產者 指綠色植物和某些能進行光合作用或化能合成作用的細菌。在森林中,各種喬灌木在這方面占有最重要的地位。綠色植物通過葉綠素吸取太陽能進行光合作用,把從周圍環境中攝取的無機物質合成碳水化合物,也就把太陽能轉化為化學能貯存起來,它為森林生態系統中物質與能量的流動奠定瞭基礎。

  消費者 為各種森林動物。森林裡的植食性動物以昆蟲、嚙齒類和有蹄類動物為主;肉食性動物以鳥類為主。據統計森林裡各種動物的生物量是極其微小的,植食性動物隻有植物量的十萬分之一,肉食性動物約為植食性動物量的百萬分之一。

  分解者 主要包括土壤中的細菌、真菌以及多種土壤動物。森林中的枯枝落葉層和土層的上部生存著大量的生物,其中包括細菌、真菌、放線菌、原生動物、線蟲類、環節動物、軟體動物、節肢動物和哺乳動物等,還有許多難以分離和鑒定的微生物類群。這些土壤生物把動植物遺骸分解成簡單化合物,釋放回環境。過去認為分解死有機物的主要是真菌和細菌等腐生生物,目前大量研究證明動物的作用是不可忽視的。因為動物的排泄物比所吃的物質有著更低的碳/氮比,所以糞便與原來有機質相比是腐生生物生活的更好的基質。除少數例外,一般腐生生物的酶還具有破壞纖維素的能力,這樣就進一步發揮瞭動植物在分解中的綜合作用。

  非生物環境 包括光、熱、水、氣體、土壤養分等成分。

  生產力 林木系高大的多年生植物,在生物生產量的測定方面比其他生態系統更為困難。通常總初級生產力用生理學的氣體法,凈初級生產力和生物量用收獲量法或相關回歸法進行測定。

  近年來人們對世界各地主要森林生態系統的生物生產量進行瞭廣泛的調查,發現陸地生態系統中生物量約為1832×109噸,其中森林生物量為1648×109噸,占整個陸地生物量的90%左右。各種陸地生態系統每年提供的初級生物生產量為109×109噸,其中森林生態系統約占65%。各種類型森林生態系統的生產力有很大的差異,例如熱帶雨林凈生產力最高,平均每年每平方米為2000克;熱帶季雨林次之,每年每平方米為1500克;再次為常綠闊葉林和溫帶闊葉林,每年每平方米為1200~1300克;北方針葉林每年每平方米為800克。

  生產力的大小除決定於環境因子外,在同一條件下,生態系統的結構對生產力的提高也有重要的作用。目前,森林群落所利用的太陽能通常不超過照射到森林上的太陽能的1~2%。如果在加強經營管理的豐產林中,使光能的利用率提高到5%,這將對林業的增產起到重要的作用。

  養分循環 森林生態系統中對生命具有重要作用的營養元素至少有十餘種,其中氫、碳、氧、氮是構成生命結構的最重要元素。其他生物體內含量較多的還有鉀、鈣、鎂、磷、硫。此外還有一些微量元素對植物的生存和繁殖也有重要的意義,如氯、鐵、硼、錳、鋅、銅、鉬等。這些元素在森林群落和環境間往復循環運轉不息。

  森林生態系統中養分來自大氣、土壤、巖石和森林群落的枯落物。養分元素在系統內能反復利用,即在系統周界內的有效養分在森林群落、土壤和巖石3部分構成的系統內部進行生物循環。這一循環的實質是:森林植物的根系從土壤中吸取自己所需要的營養元素,將其中一部分貯存在生物群落中,同時每年又以枯落物的形式將所積累的營養元素的一部分歸還給土壤。因此,森林中營養元素的循環的強度可以用吸收、存留和歸還的多少來表示。

  森林的養分元素循環與農田生態系統有明顯的區別。森林每年通過枯枝落葉將養分歸還林地,而枯枝落葉是植物養分含量最高的部分。樹木的采伐間隔很長,取走的木材又是營養元素含量最少的部分。但農田生態系統每年養分元素的消耗要比森林大得多,而且收獲時通常將莖葉全部運走。因此,一般作物必須在肥沃的土地上種植,而且還要經常施肥,而森林則不然,它可以生長在農作物不能生長的土壤瘠薄的土地上,並且由於其營養元素循環的特點,可以改良土壤,提高土壤的生產力。

  不同類型的森林生態系統養分元素的循環的強度不同。生物循環的強度可以根據枯落物分解比率加以測定:

一般緯度越高,養分元素循環周期越長,例如熱帶雨林中枯落物分解比率為0.1,熱帶稀樹草原為0.2,亞熱帶森林為0.7,溫帶闊葉林為3~4,針葉林為10~17,沼澤泥炭林為50,其養分循環的速度也逐漸變慢。

  森林中養分元素循環強度最大的時期是在林木生長最旺盛的時期,隨著林木年齡增大,養分元素循環強度也減弱。到瞭成熟階段,從土壤中吸收的養分元素與歸還給土壤的幾乎相等,有時甚至還大於土壤中吸收的,這是由於森林長勢衰退,枯倒木增多的緣故。

  土壤條件不同,養分元素的循環也不一樣,通常在土地條件好的生態系統中養分元素循環的強度也大些。

  森林生態系統養分元素的循環除瞭生態系統內部的生物循環外,還有外界養分的輸入和生態系統本身養分的輸出,即參與生物圈內更大范圍的生物地球化學循環。通常一個穩定的森林生態系統內,生物循環可以維持絕大部分元素不受損失,而且外界養分的輸入和徑流的損失差不多接近平衡。但若森林生態系統被破壞,例如森林植被遭受砍伐或火災,養分元素和礦物微粒就會大量損失,從而造成林地肥力的下降和河水下遊某些元素的富營養化及泥沙淤積。

  能流 森林生態系統是一個開放的能量系統,伴隨著物質循環,發生能量的固定、轉移、消散和儲存。綠色植物對光能的固定是生態系統內能流的起點。森林生態系統具有成層的光合面和較高的葉綠素含量,加以其分佈環境中水熱條件較為優越,故光能利用效率較高。森林生態系統每年所固定的總能量約為3.1×1017千卡,占陸地生態系統每年固定的總能量的63%。不同類型森林太陽能的固定速率有很大差別,如以每年每平方米利用的太陽能來看,北方針葉林為3600千卡,溫帶闊葉林為5850千卡,熱帶林為9000千卡。

  森林中綠色植物固定的能量沿著不同的方向流動。能量流動的第1個系列是沿食物鏈向更高的營養級轉移,轉移過程中有很大一部分能量消散到外界。第2個流動的系列是還原過程。生物體的枯損部分由不同種類和等級的腐生生物分解,最後還原為水和二氧化碳等無機物質,能量隨之消散。這一過程在森林生態系統中占有重要的地位。因為森林內大量枯落物轉換為養分元素,這是增加土壤肥力的重要過程。能流的第3個系列是貯存和礦化過程。由森林植物固定的能量,在前兩個過程中隻能消耗一部分,還保留著一大部分物質和能量貯存在植物中,為人類提供各種林副產品,這些部分所包含的能量可以貯存或長或短的時間,最終仍通過腐化還原過程,完成能量的流程。在過去的地質年代中,大量的植物和動物被埋藏在地層中,經礦化形成化石燃料(煤和石油),這些燃料又經過燃燒或風化,散失到環境中。

發生與演替

  森林和其他一切事物一樣,有其發生發展的歷史,並處於不斷運動和演變之中。

  地球已有45~60億年的歷史,如果將巨型蕨類植物群視作地質年代最原始的森林,則其出現的時間約在距今39500萬年前的古生代泥盆紀。自泥盆紀至早二疊紀這段時間,蕨類是地球上森林植被的主要建群植物,其中以巨大的蘆木、鱗木和封印木等為代表。

  古生代末期,地球上自然環境發生重大變化,許多古老的植物趨於滅絕,而某些裸子植物卻得到充分發展。自二疊紀晚期歷經三疊紀、侏羅紀直到白堊紀早期,裸子植物是森林的主要成分。

  自白堊紀末期被子植物開始繁盛,並在一些地區取代裸子植物。新生代與中生代末期比較,針葉林從繁茂趨於貧乏,闊葉林的比例卻大大增加。早第三紀時,木本植物占絕對優勢,到晚第三紀時,由於全球氣溫下降,草本群落的數量有所增加,森林面積逐漸縮小。

  第四紀是地球發展史上最近的一個時期。在這時期裡,地球上的氣溫普遍下降,並出現瞭冰期與間冰期的多次交替。冰期時,森林植被一部分被消滅,一部分由北向南或由高山向平地遷移;在氣溫回升的間冰期,森林又發生相反方向的運動。在這一過程中,林木經受瞭嚴酷的摧殘和分化,森林植被也發生瞭很大的變化。

  第四紀冰期以後,森林植被已奠定瞭和現在分佈大致相似的面貌,在這一時期中,隨著氣候的波動,雖然也發生過諸如同種類型森林中樹種比例的消長或同一植被帶南北界限的推移,但並未發生過大規模變化。隨著人類社會的發展,原有的森林植被被大量破壞和消滅,各種原始森林正被各種次生的森林和栽培植物所代替。

  現代的森林生態系統,不論其表面上看來如何穩定,都處於運動和發展之中,這是由於它本身內在規律以及外界環境的改變,其中包括人類活動的影響所造成的。森林動態的表現形式是多種多樣的,例如在任何森林群落中,在樹木的不同生長發育階段,在不同的年份,在一年的不同季節,甚至在一天的不同時間中,都可以觀察到森林群落中發生的變化,這是由於森林生物種群的生物學特性以及環境因素的周期性變化造成的結果。另一種形式是由於森林生態系統的內在規律以及在外界因素的作用下引起的樹種更替或群落演替。

  群落演替又可分為原生演替和次生演替兩種,前者是指由裸巖或未生長過植物的土地上發生的演替系列。典型的原生演替一般要經過地衣→苔蘚→草本群落→灌木群落→森林群落幾個階段。次生演替則是指在生長過植物的土地(如棄耕農田)上發生的演替。有時森林群落在外力的作用下由比較復雜、相對穩定的階段向著比較簡單和穩定性較差的階段退化,這又稱逆行演替。如雲冷杉林經過采伐後倒退到楊樺林或灌叢草地。退化的程度決定於外界因素作用力的強弱,當作用力強時,可使森林群落退化到次生裸地。

  從理論上講,森林生態系統和其他的生態系統一樣,總是從結構較簡單、不穩定的系統向結構更復雜、更穩定的階段發展。當生態系統發展到一定階段,由於生物種的多樣性、它們之間的數量比例及其相生相克的作用、生物與環境因子的相互影響等,群落的組成外貌能持續地保持相對穩定,生態系統中物質和能量的輸入和輸出趨於平衡。達到這種動態平衡的生態系統被認為是穩定的系統,對於幹擾具有一種自動校正平衡的能力。例如,當一種害蟲在群落中大量發生時,它就會被它的天敵所控制;上層的老樹死亡後,空曠的林窗下就會由幼樹來占領。森林的自然稀疏過程,也是通過部分林木的死亡來調節森林密度的自然反饋過程。但是穩定狀態總是相對的。去除一個因素或增加一個因素,改變一個因素的性質或強度,都可能觸發生態系統中反應的長鏈,當這種變化或外力的影響超過生態系統可能承受的負荷和保持更新的“彈性”時,生態系統的平衡就會遭到破壞。

  研究森林動態和演替的任務,不僅要瞭解森林自身發生發展的規律,同時要研究森林對外力幹擾下的反應和承受外界幹擾的負荷能力,為合理地保護、利用、改造和經營森林提供理論依據。

保護與管理

  隨著人口的增長和技術的進步,森林正以驚人的速度從地球上消失。造成森林減少的主要原因有:森林采伐、毀林種糧、森林火災以及利用木材作為能源等。20世紀50年代以來,歐洲、亞洲北部、美國東部和西北部以及澳大利亞和新西蘭損失瞭大面積的森林。由於經濟和交通等的限制,在亞馬孫河谷、東南亞和中非還保留瞭一定數量的熱帶森林,其面積據估計約有2000萬平方公裡。但人類在熱帶的活動正在加強,而人類對生態的影響達到空前規模。按照目前的砍伐速度,到20世紀末將隻會剩下一半未經砍伐的熱帶森林。有人估計,熱帶雨林每年被砍倒和焚毀約1100平方公裡。在這種毀壞的速度下,85年內所有的熱帶雨林將會消失。熱帶雨林包括多種類型,它們消失的速度也不一樣。其中最有價值的、含有生物種最豐富的是低地潮濕熱帶雨林,這種森林正以更快的速度遭到破壞。

  由於人類對森林的掠奪和破壞,自然界的生態平衡遭到破壞,由此造成水土流失、小氣候變化、生物種絕滅、工業資源日趨減少等一系列嚴重的後果。因此,世界上無論少林國傢還是多林國傢,對森林及其培育都開始重視,並由主要以取得木材為主的經營方向,轉變為發揮其多種功能的永續利用的經營方向。中國是一個少林的國傢,森林覆被率僅為12.7%;森林蓄積量86.6億立方米。人均不足9立方米,遠低於世界的平均水平。中國現有森林資源主要分佈在交通不便的深山區或邊疆地帶。各地區森林覆被率的差異十分懸殊,森林較多的有黑龍江、江西、浙江、廣東、湖南、臺灣、福建等省,覆被率達到30%以上;其次為吉林、雲南、廣西、湖北、陜西等省區,覆被率在20%以上;而面積廣闊的內蒙古、青海、新疆及寧夏等省區,森林覆被率都不足1%。中國森林的生產力較低。全國原始林大部分為成熟林或過熟林,每平方公裡平均蓄積量約12900立方米,中國天然次生林多屬中齡林和幼齡林,每平方公裡平均蓄積量僅為4000立方米。目前全國有林地平均凈生長率為2.66%,每平方公裡年生長量為184立方米。中國森林的生長率和世界其他國傢相比,差距較大。這也說明中國現有天然林的生長受經營水平限制,同時也說明中國林地的生產潛力是很大的。

  為瞭改變上述狀況,森林生態學是重要的理論基礎。在制定任何措施時,都應考慮到與各項措施有關的綜合因子,找出其主導因子,根據生態系統中各種成分之間的相互影響,預測各種措施可能產生的後果。

  當代森林生態研究的特點一方面表現在其理論方法和技術手段上的不斷完善,反映當代科學技術相互滲透、相互促進的特點;另一方面表現在森林生態學的研究越來越與解決生產以及環境領域的重大問題緊密結合。

  此外,有關森林方面的國際合作正在加強。許多國際組織如聯合國糧農組織(FAO)、國際林業組織聯盟(IUFRO)、聯合國教科文組織(UNESCO)、聯合國環境開發署(UNEP)以及許多重要的國際計劃如熱帶森林行動計劃,人與生物圈計劃等,在森林的經營與保護以及森林的更新與造林等方面都開展瞭大量的工作。

  

參考書目

 中國植被編輯委員會:《中國植被》,科學出版社,北京,1980。