咽和胃之間的消化管。食管在系統發生上起初很短,隨著頸部的伸長和心肺的下降,而逐漸增長。某些脊椎動物的食管還可貯存食物,如鳥類胃前部食管膨大而成的嗉囊,就是暫時貯存食物的器官。有些鳥類還用嗉囊攜帶食物回巢,哺喂幼鳥。反芻動物四個胃中瘤胃、網胃和瓣胃均由食管衍化而來。

  結構 在發育過程中,食管的上皮細胞增殖,由單層變為複層,使管腔變狹窄,甚至一度閉鎖,以後管腔又重新出現。食管可分為頸頸段、胸段和腹段。脊椎動物食管的頸段位於氣管背後和脊柱前端,胸段位於左、右肺之間的縱膈內,胸段通過膈孔與腹腔內腹相連,腹段很短與胃相連。哺乳類的食管結構上由內向外分4層:①粘膜層,包括上皮、固有層和粘膜肌層。上皮為較厚的未角化的復層扁平上皮,耐磨擦,有保護作用。在食管與胃賁門交界處,復層扁平上皮突然變成單層柱狀上皮;固有層為致密結締組織,內有食管腺導管;粘膜肌層由縱行肌組成。②粘膜下層,為厚的疏松結締組織構成,內含食管腺,可分泌粘液經導管排入食管腔。粘膜和粘膜下層形成7~10條縱行皺襞,橫切面呈星形。食物通過食管時,皺襞消失。③肌層,上1/3段為骨骼肌,下1/3為平滑肌,中段為骨骼肌和平滑肌混合組成。其肌纖維的排列為內環形和外縱形兩層。食管還有括約肌,位於人環狀軟骨水平的,稱為食管上括約肌;位於食管下端,一部分在膈上,穿過膈孔,另一部分在膈下的高壓帶,稱為食管下括約肌。這兩處括約肌在非進食情況下是關閉的,可阻止胃內容物返流入食管。④外膜,由疏松的纖維組織構成,含有較大的血管、淋巴管和神經,它與食管周圍的器官相連(見消化)。

  運動 食團吞咽後由咽腔進入食管上端,食管肌肉即發生波形蠕動,使食團沿食管下行至胃。食管的蠕動波約長2~4厘米,其速度為每秒2~5厘米。所以成年人自吞咽開始至蠕動波到達食管末端約需9秒。食物在食管內移動的速度,以流體最快,糊狀食物較慢,固體最慢。水在食管中隻需1秒鐘便到達食管下端。人在臥位情況下,食團也能因蠕動入胃,但移動較慢。

  食管上括約肌是食團進入食管的第一個關口,它有兩個功能:①防止吸氣時空氣進入食管,並使呼吸的無效腔(即死腔)減至最小程度;②防止食物返流入咽腔,以免誤入氣管。食管下括約肌處的內壓較胃內壓高,可防止胃內容物返流入食管。吞咽時,食團尚未到達食管下括約肌之前,此括約肌松弛,內壓下降,並可持續10~12秒鐘,直到食丸通過為止。如果反復吞咽,食管下括約肌將持續松弛;如果提高腹內壓,食管下括約肌的內壓也隨之提高,且提高的程度為胃內壓的2~4倍,故胃內容物不能返流入口腔;如果胃擴張,食管下括約肌內壓下降,其屏障功能減弱,胃內氣體可返流入食管,產生噯氣。食物成分也影響食管下括約肌的緊張性,如蛋白質食物和堿化胃內容物可提高下括約肌的緊張性,這是由於胃泌素釋放增多所致;而酸化胃內容物則降低食管下括約肌的緊張性,這是由於胃泌素釋放減少所致。

  食管運動的控制 食管上部的橫紋肌受舌咽神經和迷走神經的支配,這些運動神經元末梢以運動終極形式進入骨骼肌,註射箭毒可阻斷這部分食管的蠕動。迷走神經尚支配食管其餘部分的平滑肌,其節前纖維末梢與食管壁內神經叢的節細胞發生突觸聯系,再發出節後纖維支配平滑肌細胞。節前和節後纖維都是興奮性的膽堿能纖維。在吞咽時,吞咽中樞興奮通過上述運動神經元和迷走神經傳出纖維,引起食管各段的肌肉發生蠕動。食管壁內神經叢可以不依賴外來神經來控制食管蠕動。

  支配食管下括約肌的交感神經中也含有興奮性纖維。靜息時此括約肌收縮,是由於去甲腎上腺素對括約肌細胞上 α-受體發揮作用而引起的。交感神經沖動可促使食管下括約肌收縮,這是通過刺激食管壁內肌間神經叢所致。

  吞咽 哺乳動物的吞咽是指在口腔中經咀嚼形成的食團由口腔送入胃的過程。吞咽系復雜的反射活動。根據食團所經過的部位,可將吞咽分為3期。①由口腔到咽,這是在大腦皮質沖動影響下的隨意動作。開始時舌尖緊貼上頜及硬腭前部,再由舌肌及舌骨上肌群的活動,使舌體上舉,緊貼硬腭及上頜各牙,迫使舌背上的食團後移至咽部。由於提頜肌群、舌肌、唇肌及頰肌的共同活動,使上、下唇緊閉。當食物接觸咽壁後,隨意性吞咽動作即結束。②由咽到食管上端,這是通過一系列快速反射動作實現的。由於食團刺激瞭軟腭的感受器,引起一系列肌肉(如腭帆提肌、腭帆張肌、咽腭肌和懸雍垂肌等)的收縮,使軟腭上升。咽後壁向前突出,封閉鼻咽通路;由於聲帶內收,喉頭升高並向前緊貼會厭,封閉咽與氣管通路,同時呼吸暫停;又由於舌骨及甲狀軟骨向前上移動,使咽腔縱徑加大,食管上口張開,舌骨舌肌牽引舌體向後下壓迫,同時咽上、中、下縮肌收縮,食管上括約肌松弛,食團則由咽腔進入食管。③沿食管下行至胃,這是由食管肌肉的蠕動實現的。蠕動系由食團刺激瞭軟腭、咽部和食管等處的感受器,傳入沖動通過延髓中樞,再向食管發出傳出沖動所引起。

  吞咽動作的3個時期是按順序連續發生的,前一期的活動可引起後一期的活動,吞咽反射的傳入神經包括來自軟腭(第5,9腦神經)、咽後壁(第9腦神經)、會厭(第10腦神經)等處的腦神經的傳入纖維。吞咽的基本中樞位於延髓內,支配舌、喉、咽部肌肉動作的傳出纖維在第5、9、12腦神經中;支配食管的傳出神經是迷走神經。