群體遺傳學

　　研究群體的遺傳結構及其變化規律的遺傳學分支學科。它應用數學和統計學方法研究群體中基因頻率和基因型頻率以及影響這些頻率的選擇效應和突變作用，還研究遷移和遺傳漂變等與遺傳結構的關係，由此來探討進化的機制。

　　群體指的是孟德爾群體，即一群相互繁育的個體。一個最大的孟德爾群體是一個物種。一個群體中全部個體所共有的全部基因稱為基因庫。群體中各種基因的頻率，以及由不同的交配體制所帶來的各種基因型在數量上的分佈稱為群體的遺傳結構。獲知瞭瞭不同世代中遺傳結構的演變方式就可探討生物的進化過程並據以培育各種新的生物品系和品種。可是群體遺傳學並不等同於進化遺傳學。後者探討的是物種內變異轉化為物種間變異的過程，即物種的形成和絕滅，而前者則僅僅涉及品系間、品種間和亞種間等的變遷。

　　群體遺傳學起源於英國數學傢G.H.哈迪和德國醫學傢W.魏因伯格1908年提出的平衡定律(見遺傳平衡)。以後英國數學傢R.A.費希爾、遺傳學傢J.B.S.霍爾丹和美國遺傳學傢S.賴特等作出瞭大量的貢獻，使群體遺傳學發展成為一門獨立的學科。

　　遺傳平衡　設一對常染色體上的等位基因A和a的頻率分別為p和q。假定A對於a為顯性，交配是隨機的，那麼顯性個體的基因型及其頻率為p²AA+2pqAa，隱性個體的基因型及其頻率為q²aa。從而可有三種不同的交配類型（見表）。

交配類型的頻率及其隱性後代的頻率

　　從表可見，顯性×隱性交配類型中的隱性後代頻率

　　因為q是大於0、小於1的分數，所以S₁是1：0和1：1的混合平均數，總是小於1/2。顯性×顯性交配類型中的隱性後代頻率

它是1：0和3：1的混合平均數，總是小於1/4。 S ₁和 S ₂稱為斯奈德比率。可以看出，在群體遺傳學的分析中我們得到的將不是通常孟德爾比率3：1和1：1。而是比它們小的斯奈德比率。

　　群體遺傳學的重要研究指標是考查各種遺傳方式使群體達到平衡的速度以及由此所達到的平衡的穩定性。演變隻有在這種平衡被打破時才發生；打破平衡的因素有突變、遷移、選擇和漂變。

　　基因突變　設μ是由基因A變為等位基因a的每代突變率（μ＝x/n，x是n代中累積的突變體數）。設群體中A的頻率是p。於是下一代A將減少pμ，這樣，A的新的頻率將是p(1-μ)。所改變的量pμ是由突變壓造成的，突變壓是突變所造成的群體中基因頻率改變的度量。如果突變壓逐代增加。則基因 A將在群體中逐漸消失，因為

這裡 p ₀是初始頻率。如果由a 變為 A的回復突變率是 γ，於是基因頻率的凈變化為△ q＝ p μ－ q γ。當這兩種相反力量相互抵消時，△ q就等於0；得

是 A的平衡點， 是a的平衡點。平衡的基因頻率隻決定於相反的兩個突變率，而與初始的基因頻率無關。由於

，

每代基因頻率的變化與這頻率和平衡點的離差有關，當q大於

時 q就減少，當 q小於 時 q就增加。因此這樣的平衡稱為穩定平衡，它的變化與交配體制無關。

　　選擇　一個群體中不同基因型的繁育個體產生數量不等的後代，從而可使群體中基因頻率發生變化。設有隨機交配群體p²AA：2pqAa：q²aa，其中一部分隱性個體留下的後代數較少，用1-S表示，這裡S是選擇系數。於是下一代的基因型頻率將是p²AA：2pqAa：(1-S)q²aa。而新的隱性基因頻率將是[pq+q²(1-S)]/(1-Sq²)=q(1-Sq)/(1-Sq²)。因而每代的q的變化是

令　　

式中 t是時間，求積得

給 S以不同的值，可以算出由已知的 q ₀增加到特定的 q _n所需要的世代數。通過計算可以看到當 q很小時 q增加很慢，經過一段時間後增加越來越快，達到頂峰以後又漸趨緩慢。

　　R.A.費希爾提出瞭關於自然選擇的基本定理。這定理可用

表示，這裡 m是馬爾薩斯氏參數， t是時間（以世代數度量），而 υ _m是參數 m的方差。馬爾薩斯氏參數所表示的是群體中每個個體的平均後代數，這是適應性的最好度量。它說明在一個群體中隻要有大量的變異存在，而且沒有其他因素幹擾，那麼它的適應性就增加。顯然這是一種極端的選擇論點，把生物界的幾乎一切現象都歸之於選擇的效應。自然選擇定理對於單倍體或二倍體，對於隨機或非隨機交配群體都是適用的。

　　遷移　繁育個體遷入一個群體或從一個群體遷出都稱為遷移。遷移和突變一樣會帶來基因頻率的變化。如果遷入和遷出各是比例m而遷入者中的基因頻率是

，新的基因頻率將是 q ₁＝ q- m q＋ m ＝ q- m( q- )，而△ q＝ q ₁- q＝－ m( q－ )，因而遷移具有和突變相同的效應。如果遷入者的基因頻率與本群體相同，則基因頻率不起變化。如果一個大群體分成許多小的部分隔離的群體，並且其間沒有其他因素的幹擾，那麼亞群體間的遷移最後將使它們的基因頻率都相同，等於整個大群體的基因頻率。由遷移造成的基因頻率的變化也與交配體制無關。

　　遺傳漂變　1931年S.賴特提出一個關於群體遺傳結構變化的理論，認為當群體是很小時，基因頻率在代與代間的隨機波動成為群體結構改變的重要因素。假定一個二倍體群體中隻有一雌一雄兩個個體被保留下來，這時後代的基因型就決定於這一對個體的基因型，不管它們的基因型在選擇上是否有利。如果後代因環境改變而大量繁殖，原來被保留的個體就稱為建立者。即如果群體很小，選擇就不起作用，這時有利的基因也可被淘汰，有害的基因也可被保留。選擇不起作用的另一種情況是中性突變，就是既沒有利也沒有害的突變。日本群體遺傳學傢木村資生根據許多分子突變（見分子進化）都是中性的這一事實，提出瞭中性學說，認為中性突變在生物進化中是否被淘汰與選擇無關而全憑偶然的機會。這是C.R.達爾文的自然選擇學說以外的對生物進化的一種新的解釋。

　　交配體制也影響後代基因型的頻率。以隨機交配為中點，親緣關系較近的個體間的交配稱為近交或近親繁殖。近交增加純合率，血緣越近則純合率增加得越快，而雜交則正好相反。度量近交程度的一個指標是近交系數，它可以定義為結合的配子之間的相關系數，變異范圍由0～1。如以f表示近交系數，則群體中的基因型比率為

　　　　　　　　AA：　　p²+fpq

　　　　　　　　Aa：　　2pq-2fpq

　　　　　　　　aa：　　q²+fpq

如果f保持不變，則群體將達到上式所表達的平衡點。但是如果f逐漸增加，則雜合體逐漸減少，最後將達到0。

　　由於群體遺傳學的理論有它的條件所規定的范圍，因而它需要在實驗中加以驗證，這樣便產生瞭實驗群體遺傳學。T.多佈然斯基的工作是這方面的代表。又由於實驗室條件的局限，不能完全反映自然界的情況，就產生瞭生態遺傳學，它把實驗室的分析與自然群體的試驗結合起來直接驗證群體遺傳學的理論。英國生態遺傳學傢E.B.福特的工作是這方面的代表。