也稱核糖核蛋白體、核蛋白體,普遍存在於各種細胞中的亞細胞顆粒,由蛋白質和核糖體核糖核酸(rRNA)構成,是細胞內合成蛋白質的場所。19世紀末細胞學傢發現細胞質中存在強嗜鹼性物質,有時呈彌散分佈,有時集聚成簇。1953年G.E.帕拉德首先在電子顯微鏡下觀察到細胞質中電子緻密度較強的顆粒,稱為核糖體。現已明確,細胞質中的嗜鹼性物質與核糖體中的 RNA有關。

  核糖體依其與內質網的關係分為兩類。散在於細胞質中的稱為遊離核糖體,附附著在內質網膜外表面上的稱為附著核糖體。這兩種類型的核糖體或多或少可以相互轉變。原核細胞如細菌的核糖體,全部遊離在原生質內,但在真核細胞內,這兩類核糖體的比例變化很大。例如,在有分泌功能的細胞中,90%核糖體是附著型的,而在酵母細胞、植物分生組織細胞和尚未分化的細胞中的核糖體,大多數遊離於細胞質基質內。附著核糖體主要合成運送到細胞外面的分泌蛋白,包括酶原顆粒、蛋白質類激素和抗體等;遊離核糖體主要合成細胞本身所需要的結構蛋白和某些特殊蛋白質(如血紅蛋白)。

  核糖體由大小兩個亞基組成。原核和真核細胞的核糖體及其亞基的大小(通常以超離心沉降常數S表示)不同,蛋白質和RNA組分也不一樣。如大腸桿菌核糖體為70S,大小亞基分別為50S30S,含55種蛋白質和3種RNA──23S5S16SrRNA,它的所有蛋白質和RNA的一級結構均已測出;大鼠肝細胞質核糖體沉降常數約為80S,大小亞基分別是56.3S和36.9S,有82種蛋白質和4種RNA──28S、5.8S5S18SrRNA;線粒體和葉綠體核糖體的大小和對抗菌素的敏感性與原核細胞的核糖體近似,但蛋白質及RNA組分不盡相同。

  大腸桿菌核糖體的立體結構是由呈胚胎形的小亞基和呈皇冠形的大亞基締合而成,小亞基上有頭部、基部、裂口和平臺,大亞基上有中央突出部、脊和柄。目前已基本上弄清楚大腸桿菌核糖體中蛋白質和 RNA的分佈及它們之間的相互關系,利用免疫電子顯微鏡技術也初步確定瞭其中的功能部位,如小亞基上有蛋白質生物合成起始因子IF-3和信使核糖核酸(mRNA)以及解碼區域的結合位點,它們位於小亞基的裂口和平臺附近,蛋白質生物合成延伸因子EF-G和肽基轉移酶則分別位於大亞基上的柄以及脊與中央突起之間。

  在進行蛋白質生物合成時,由mRNA鏈將多個核糖體串連在一起,即多核糖體。一般多核糖體中核糖體的數目與mRNA鏈的長短有關,mRNA長,核糖體數目多,反之則少。

  核糖體的生成包括rRNA的合成(見轉錄、核糖體蛋白質的合成(見蛋白質生物合成)和核糖體的裝配3大部分。核糖體的裝配則是首先由rRNA前體(見轉錄)和部分核糖體蛋白質結合,形成前核糖體顆粒,隨後通過不斷添加核糖體蛋白質和進行rRNA前體的加工,產生未成熟的核糖體亞基,最後經過必要的修飾成為成熟的亞基並締合成核糖體。真核細胞rRNA絕大部分在核仁中合成(個別小分子rRNA在核質中合成),而蛋白質在細胞質中合成後,再進入細胞核與rRNA裝配成核糖體,然後再輸送到細胞質中參與蛋白質生物合成。

  

參考書目

 鄭國錩:《細胞生物學》,人民教育出版社,北京,1981。