包圍細胞質的一種生物膜。又稱細胞質膜外周膜。它是由蛋白質、脂質、多糖等分子有序排列組成的動態薄層結構,平均厚度約10納米。有些細胞膜外還有一層含多糖的物質稱為外被,細胞膜和外被合稱為細胞表面

  化學組成 細胞膜主要由脂質、蛋白質(包括酶)和多糖組成。脂質和蛋白質各約占膜幹幹重的一半稍弱,多糖不到10%,水約占膜濕重的1/5。此外還有少量的無機離子等。

  脂質 脂質中大部分是磷脂,其次是鞘脂(包括糖脂)和膽固醇,有些細胞膜(如嗜鹽菌細胞膜)還含有硫脂,它們都是兼性分子。磷脂的親水端含有磷酸和其他親水基團(如膽堿、絲氨酸或乙醇氨等);疏水端大多是脂酰基(一般有16~18個碳原子)。細胞膜中磷脂分子的親水端向外,疏水端向內排成脂質雙分子層。膽固醇以其第三個碳原子上的羥基為親水端,以芳香環作為疏水端與磷脂的相應部分並列在脂雙層中。

  膜蛋白 細胞中大約有20%~25%的蛋白質分子是與膜結構結合的。細胞膜的功能主要是由膜蛋白來體現。根據這些蛋白質與膜脂的相互作用方式及其在膜中分佈部位的不同,粗略地可分為兩大類:外周膜蛋白和內在膜蛋白。①外周膜蛋白分佈於膜的外表面,約占膜蛋白的20%~30%。它們通過離子鍵或其他的非共價鍵與膜脂相連,結合力較弱,隻需用比較溫和的方法,如改變介質的離子強度、pH或加入螯合劑等即可把外周膜蛋白分離下來,它們都為水溶性蛋白質。②內在膜蛋白約占膜蛋白的70%~80%,它們有的部分嵌入雙分子脂質層中,有的跨膜分佈,還有的則全部埋藏在雙分子層的疏水區內部。由於內在膜蛋白主要靠疏水鍵與膜脂相互結合,因而隻有在較為劇烈的條件下(如超聲、加入去垢劑或有機溶劑等)才能把它們從膜上溶解下來。膜受體、膜孔、通道、運送載體等都是內在膜蛋白。約60%的內在膜蛋白是藥物的靶標。

   細胞膜約含5%~10%的糖,由於參與組成的單糖彼此間結合方式復雜多樣,得到的寡糖種類繁多。這些糖主要以糖脂或糖蛋白形式存在,具有很重要的生理功能。細胞與周圍環境相互作用中(如細胞間識別,激素作用等)幾乎都涉及糖脂和糖蛋白,它們也是膜抗原的重要組分。

  特性 膜的不對稱性 構成細胞膜膜脂雙層的內外兩層中的脂質分子分佈是不相等的。如人紅細胞膜的外層中磷脂酰膽堿和鞘磷脂較多,內層中磷脂酰乙醇胺和磷脂酰絲氨酸較多。

  膜蛋白在脂雙層的分佈也是不對稱的。有的鑲在脂雙層的表面,有的則部分或全部嵌入其內部,有的則橫跨脂雙層。

  以糖脂或糖蛋白的形式存在的糖殘基一般都位於細胞膜脂雙層的外層表面。

  膜的流動性 流動性是細胞膜結構的基本特征,它既包括脂質,也包括膜蛋白的運動。

  膜脂的流動性在正常生理條件下,膜脂大多呈流動的液晶態。由純磷脂形成的雙分子人工膜,在溫度降低至某一點時,它們可以從液晶態變為晶態(或稱凝膠態)。這一溫度稱為相變溫度。生物膜含有不止一種的脂質分子,它們具有各自的相變溫度。在一定溫度下,有的膜脂處於凝膠態,有的則呈流動的液晶態。流動與不流動的膜脂各自匯集的現象稱為分相

  膜脂的運動一般可分為五種方式:①脂肪酸鏈的all-trans(全反式)-gauche(扭歪)構型旋轉異構化運動。②脂肪酸鏈沿與雙分子層相垂直的軸伸縮與擺動。③膜脂分子圍繞與雙分子平面垂直的軸旋轉。④膜脂分子的側向擴散。⑤膜脂分子的翻轉(flip-flop)運動,這種運動速度遠較上述四種要慢,半壽期大致為幾小時至幾天以上。

  膜蛋白的運動主要有兩種方式:側向擴散與旋轉擴散。各種膜蛋白由於其本身及微環境的差異,它們的運動速度有很大的差異,一般來講,膜蛋白的側向擴散比膜脂要慢得多,而大部分膜蛋白的旋轉擴散則又慢於側向擴散。

  膜流動性與細胞膜功能密切有關,如:①細胞融合,②細胞間識別,③細胞表面受體的功能及其調節,④物質運送,⑤膜結合酶系的活性等。

  影響細胞膜流動性的因素很多,除膜脂和膜蛋白本身的組分外,溫度、pH、金屬離子以及離子強度等都會對流動性產生影響。合適的流動性是膜蛋白(包括酶)呈現合適的構象,從而具有較高活性的重要條件。

  細胞膜結構的分子模型 對於細胞膜的分子結構先後提出瞭幾十種模型,1972年美國S.J.辛格G.L.尼科爾森提出的“流體鑲嵌模型”仍是一種被廣泛接受的模型(見圖)。它的特點首先在於膜的結構不是靜止的,流態的脂質雙分子層構成膜的連續體。其次,這個模型顯示瞭膜蛋白分佈的不對稱性,有的鑲在脂質雙分子層表面,有的則部分或全部嵌入其內部,有的則橫跨脂質雙分子層。

  但很多實驗結果表明,細胞膜是一個不均勻的超分子體系,內含大小不一的微區,稱為脂質微區質膜微囊,它們不僅脂質組份與周圍不相同,而且還含數量不等的蛋白質。看來,辛格和尼科爾森的流體鑲嵌模型需要進行一定的修正。

  細胞膜的功能 細胞膜具有多種功能,主要為物質運送,能量轉換和信息傳遞。

  物質運送 脂質雙分子層是細胞膜結構的基本框架。按理,不帶電荷的脂溶性物質容易通透,而帶有電荷或極性基團的親水物質則難以自由出入。但實際上一些水溶性小分子(如氨基酸,葡萄糖等)或離子能以很高速率穿越細胞膜,而另一些則不能。換言之,通過細胞膜的運送過程具有高度選擇性。這是由於在膜上含有專一的運送載體、通道或運送酶系。根據運送過程自由能的變化情況,細胞膜的運送基本上可分為兩大類:主動運送和被動運送。物質從濃度較大一側通過膜運送到濃度較小的一側,稱為“被動運送”,它的速率依賴於膜兩側被運送物質的濃度差及其分子的大小、電荷性質等。這是一個不需供給能量的自發過程。凡物質逆濃度梯度進行運送稱為主動運送,在此過程中自由能是增加的,需要供給能量才能進行。

  通過細胞膜的運送大多屬於主動運送。主動運送,至少必須具有兩個體系,一是參與運送的傳遞體,二是酶或酶系組成的能量供應體系。這二者偶聯才能進行主動運送。

細胞膜流體鑲嵌模型圖

  內吞和外排是大分子物質通過細胞膜的另外一種方式,通過細胞膜內凹形成囊泡將細胞外的內運物質包裹在內從而運入胞內,稱為內吞。反之,以囊泡形式將細胞內要排出的物質予以包入,隨後囊泡運送至細胞膜,通過膜融合將內含物質排至胞外,稱為外排

  能量轉換 有些原核細胞的能量轉換過程可在細胞膜上進行,如大腸桿菌的細胞膜也分佈有氧化磷酸化酶系,通過氧化進行能量轉換,合成能源物質腺苷三磷酸(ATP)。

  信息傳遞 全過程包括信息分子的產生、識別、接受和傳遞。細胞表面在信息傳遞過程中起著中間媒介作用。細胞膜上的受體具有識別、接受胞外信息分子的作用。

  此外,在多細胞動物中細胞膜通過其特化結構——細胞間連接(junctions)與相鄰細胞發生密切關系,使細胞相互粘著或使相鄰細胞的膜間產生孔道,讓細胞內的小分子通過,從而與鄰近細胞在功能上相互聯系。