細胞內構成網架結構的蛋白質纖維。細胞中的纖維系統,通過自身的動態變化參與細胞的生命活動及其調節。細胞骨架定位和驅動多種層次的亞細胞結構的傳遞和流動,支撐物理結構薄弱的細胞膜系統從而賦予細胞強度和張力。在細胞分裂時,細胞骨架將複製瞭的染色體拉向兩極並將整個細胞一分為二。細胞骨架還為一些細胞的特化功能,如精子遊動、肌肉收縮、細胞吞噬、神經信號的傳導等提供結構和功能的支援。

  細胞骨架具有3種類型。微管>決定細胞器的位置和細胞內運輸;微絲決定細胞的形態和運動;中等纖維則為細胞提供強度和機械支持。作為細胞骨架,這3類纖維系統有許多共性。細胞骨架纖維是由蛋白質單體或亞單位聚合或結合而成。水溶性單體分子聚合成纖維狀的多聚體後,便成為不溶於水的結構。特別是細胞骨架蛋白具有自我組裝的能力。通常由多聚體形成的多根原纖絲通過蛋白單體之間的側面相互作用又進而形成更加穩定的細胞骨架纖維。在骨架纖維的形成過程中,一般有一個遲滯的成核過程,即初起反應時若幹單體分子聚集而成作為進一步聚合反應的核心。

  另外,每一種纖維類型都有眾多的結合或輔助蛋白與骨架蛋白共同作用,構成細胞骨架系統並完成其各種功能。部分蛋白與單體或纖維的側面結合,促進聚合反應或者穩定纖維的結構,如微管結合蛋白MAPs。一些骨架相關的蛋白質主要在各類纖維的功能上起有重要作用,例如多種動力蛋白,具有循環的水解ATP的能力,可以在胞內運輸中驅動細胞器沿著骨架纖維單方向滑動,甚至驅動骨架纖維自身相互滑動如進行肌肉收縮纖毛擺動和細胞分裂。

  微管 由管蛋白亞單位和微管結合蛋白聚合而成的直徑為22~26納米的管狀纖維。每個球型亞單位自身是由a管和b管蛋白構成的異二聚體。微管的兩個端點總是處於管蛋白亞單位的不斷的聚合與解聚的反應平衡中。然而兩端具有不同的反應狀態,聚合反應相對較強的一端被稱為正極,另一端則為負極。微管的成核反應通常發自微管組織中心,其中γ管蛋白與其他蛋白形成γ管蛋白環狀復合體是微管組裝的成核中心。一些生物堿如秋水仙堿、長春花堿類等能造成微管的解聚,而另一些生物堿如紫杉醇則促進管蛋白的聚合。同時,聚合的微管還對鈣離子和低溫敏感。

  微管體系還隨著細胞周期進行重新組織。間期由微管組織中心錨定微管的負極組裝成胞質微管復合體,執行細胞內運輸等功能。細胞分裂時,胞質微管徹底解聚,由微管組織中心組裝成有絲分裂器的主要結構之一——紡錘體。動物細胞的胞質微管組織中心又稱為中心體,在有絲分裂期位於紡錘體的兩極。紡錘體上的微管又稱紡錘絲,其負極仍然連接在微管組織中心上。部分微管的正極則與染色體上的著絲粒作用,使染色體分別向兩極移動。此外,微管還是構成結構與功能類似的高度特化的細胞動力裝置——鞭毛和纖毛的主要成分。

  微管的動力蛋白根據其結構有兩大類。驅動蛋白超級傢族和肌動球蛋白傢族。大部分驅動蛋白類分子產生向微管正極方向的運動,肌動球蛋白傢族則隻驅動向負極方向的移動。在微管的胞質運輸、細胞分裂和鞭毛與纖毛的運動等功能中,均有這兩類動力蛋白的廣泛參加(見圖a)。

微管和微絲的聚合與極性

  微絲 由肌動蛋白亞單位構成的直徑約為7納米的螺旋狀纖維。同微管類似,微絲的組裝也是從成核反應開始,聚合形成的纖維也有正負極性(見圖b)。然而,微絲的成核反應發生在細胞的周邊,因而在細胞膜下的皮層中,微絲的密度最高。微絲還可形成多種細胞表面的特殊結構,如微絨毛、偽足和片足等。一些生物堿或藥物也能促進微絲的聚合與解聚。如Phalloidin與聚合的微絲結合並穩定其結構,而細胞松弛素類促進微絲的解聚。

  微絲在動物細胞內組織成兩類結構,束狀纖維和凝膠樣的網絡結構。前者分別有胞質的張力纖維,偽足中的微絲緊密平行束和微絨毛等,後者多見於細胞周邊。不同的微絲組織結構分別由不同類型的微絲交聯蛋白與多根微絲纖維交互作用偶聯而成。

  微絲是非肌肉細胞中肌動蛋白的一種存在方式,其束狀纖維多具有收縮或滑動功能。微絲的許多功能也和細胞的動態變化或運動有關,如可收縮的張力纖維,可變化或運動的偽足和不斷擺動的小腸微絨毛。凝膠樣微絲和張力纖維還與細胞膜作用,張力纖維束在膜上的終點也是與細胞外基質發生作用的蛋白集簇點。微絲的動力蛋白均屬於肌球蛋白超級傢族,依靠其頭部水解ATP驅動微絲的移動。

  中等纖維 細胞質中10納米左右的繩索狀網絡結構,由於其直徑介於微絲和微管之間而得名。中等纖維有幾種類型,由不同的單體蛋白組成,有些類型的存在有細胞特異性。這些纖維或條索狀結構除瞭提供細胞機械支持和強度外,還與多種細胞功能如細胞間聯系和神經傳導等有密切關系。與微管和微絲不同的是,中等纖維的單體蛋白均具有延伸的a螺旋區,單體之間彼此平行靠接並螺旋纏繞,最終形成繩索狀纖維結構。

  角蛋白類纖維在上皮細胞中普遍存在,也是中等纖維中成分最復雜的一類。僅在人上皮細胞中就已經發現20餘種角蛋白。等量的I型(酸性)和II型(中性或堿性)角蛋白構成異二聚體,兩兩相聚合形成四聚體亞單位,進而互相纏繞構成角蛋白纖維。二硫鍵在角蛋白纖維的構成上起有重要作用。

  波形蛋白類纖維由於熒光標記染色在細胞質中呈現波浪形狀的纖維而得名,其單體由不同的細胞種類而有幾種類型。如間充質起源的細胞的中等纖維成分為波形蛋白,各種肌肉中的類似單體為結蛋白,酸性膠質纖維蛋白存在於神經膠質細胞中等。

  神經纖維存在於脊椎動物神經原中,與微管共同構成神經軸索的主要成分。單體蛋白有NF–L、NF–M和NF–H三種類型。當軸索生長時,蛋白單體也不斷整合到正在加長加粗的神經纖維上,其基因表達程度控制軸索的直徑。

  構成細胞核內膜的成分Lamins A、B和C是進化上最古老的中等纖維。這些纖維狀蛋白在真核細胞的核膜內層形成一層網絡結構,為染色體核核孔復合體提供錨定的位點。

  總之,細胞骨架由多種進化上十分保守的蛋白質以及它們的結合或輔助蛋白構成。真核細胞具有高度發達的一系列空間和動力方面的功能,如維持形狀,與環境接觸及作用,發生形態變化或產生運動,以及因為生長、分裂、調節產生的細胞內結構重組等,都有賴於細胞骨架這一精致的纖維體系的多種功能包括不同種類纖維之間的相互作用而完成。