同一來源的細胞逐漸發生各自特有的形態結構、生理功能和生化特徵的過程。生命的重要特徵,也是生命在自然環境中適應環境,維持生存和繁衍後代的基本條件之一。

  一個受精卵不斷增殖、發育和分化,從一個同一性質的細胞變成200多種形態、生化組成各異,功能不同,空間分佈千變萬化的細胞組成的個體。其形態、生化、功能及空間分佈也均隨時間的推移而變化,這就是分化過程。動物受精卵經過卵裂形成囊胚,這時期主要是細胞數量增增加,以後經過一系列形態發生運動形成內、中、外三個胚層,進而分化成各種細胞組織及器官。從分子水平,分化形成的各種特化細胞,產生專一的蛋白質。如紅細胞產生血紅素,肌肉細胞產生肌球蛋白和肌動蛋白,眼的水晶體合成晶體蛋白。從而使它們具有瞭各自相應的運輸氧氣,收縮和視覺功能。分化實質上是基因的選擇性表達和調控。

  特點 細胞分化不僅是多細胞生物的特征,單細胞生物也有分化,但不是分化成細胞間的差異。如單細胞原生生物,有的也可以分化出眼點、口器等。細胞分化所發生的變化是穩定的,一旦受到某種因素的刺激就會向一定方向分化。而且變化是穩定的,是不可逆的,不因某種刺激的消失而逆轉,並可保持這種“記憶”,通過細胞分裂而繼續下去。細胞在分化之前,即尚未出現形態、生化和功能的改變之前,已經發生瞭決定分化的細胞團(即細胞決定)。如果蠅中的成蟲盤細胞團,分別決定將來定分化成觸角、腿、翅膀等。這種決定是穩定的,可遺傳的。如將這些成蟲盤移植保存在成蟲的腹腔中,連續在腹腔中移植9年之久,大約分裂1 800次,再將其移植到正要變態的幼蟲體內,它們仍然按著原來的方向分化。細胞的分化是伴隨細胞的增殖發育而進行的,如細胞增殖達到囊胚後發育到三胚層,各胚層再分化成相應的特化細胞。各種分化細胞最初皆來源於幹細胞,一些哺乳動物胚胎在16個卵裂球之前,每個細胞都具有全能性,即每個卵裂球均可形成一個完整的個體。胚胎的內細胞團。則不能發育成一個完整的動物,但它具有多細胞分化的潛能,如多能細胞可分化為200多種細胞。隨著發育逐漸成熟,幹細胞的分化潛能也越來越小。

  植物細胞不同於動物細胞,高度分化的植物組織仍然保持發育成完整植物植株的全能性,如煙草的單個單倍體體孢子可培養成完整的單倍體植株。懸浮培養的胡蘿卜單個細胞也可培養成可育的完整植株。

  動物細胞的全能性是指細胞而言,但細胞核卻保持它的全部完整的基因組,因而細胞核具有全能性。如將豹蛙的囊胚核移入去核的卵母細胞,則可發育成為蝌蚪,甚至少數的可培養成為蛙。高度分化的蛙上皮細胞核移入去核的蛙卵母細胞中也可發育成蝌蚪,極少數可以發育成成體蛙。童第周等(1978)將黑斑蛙的紅細胞移入去核的未受精的蛙卵中,成功地使之發育成正常的蝌蚪。1996年英國科學傢將一隻6歲的懷孕的Doset母羊乳腺上皮細胞核移入去核的Doset卵母細胞中,移入假母黑面羊的子宮中,經143天妊娠,生下瞭一隻母羊,命名為多莉(Dolly)。這是第一次從高度分化的哺乳類細胞核移植培養出來的克隆羊,也第一次證明瞭高度分化的哺乳類的細胞核其基因組的仍然保持其全能性。細胞分化中的核質關系十分密切。核是基因組的所在地,它可以選擇性的表達不同的基因,它根據既定的程序,有序地表達mRNA並經過剪接運到胞質中表達蛋白,細胞膜上的受體可以接受各種信息分子的信號,通過信號轉導系統(其中許多蛋白)磷酸化、去磷酸化把信息傳到核內(見細胞信號轉導)。因而核與胞質之間是相互作用的。

  分化與細胞核 事實證明,在細胞分化中,細胞核是起決定作用的。傘藻(一種單細胞海生綠藻)移核實驗即為明顯的例證。傘藻細胞有明顯的分化,它由假根、柄和頂帽3部分組成,核位於假根之中。不同種類的傘藻頂帽形狀各異,地中海傘藻頂帽為傘形,鋸齒傘藻頂帽如菊花瓣。如果把兩者頂帽皆切去,然後把地中海傘藻的柄部嫁接到另一個鋸齒傘藻的有細胞核的假根上,最初形成的頂帽為中間型的。再把這中間型的傘柄切下,將其嫁接到另一個鋸齒傘藻有細胞核的假根上,這次長成的頂帽則為鋸齒形的。相反,將鋸齒傘藻的藻柄嫁接到地中海傘藻的假根上也得到同樣的結果,即頂帽的性質決定於有細胞核的假根。由於核表達的mRNA在柄部不立即表達,因而頂帽的表型出現有延遲。

  分化與細胞質 細胞分化同樣也受到胞質的影響。馬蛔蟲(Ascaris)卵的植物極有極質,受精後第一次分裂為中緯裂,分成上下2個裂球,卵裂中獲得植物極極質的細胞,核受到保護。上方裂球中染色體部分發生斷裂,隻有中部的碎片排列在紡錘體上,將來分配到2個子細胞中,兩端加粗的染色體部分則脫落在細胞質中,以後退化。有極質保護的核染色體不消減,其後代細胞分化為生殖幹細胞。如在第一次卵裂時,將卵轉90°橫放離心,使原來的植物極細胞分裂時均勻分配到2個子細胞中,則2個子細胞的染色體都不發生消減,均分化為生殖幹細胞。說明細胞極質決定瞭生殖細胞的分化。

  分化與細胞間的相互作用 細胞間的相互作用是各式各樣的,既可是誘導作用,也可是抑制作用。就作用方式而言,有的需要相互接觸,另一些可能需經過化學物質的擴散而實現較遠距離起作用。

  誘導作用 兩棲類胚胎背部的外胚層細胞,在脊索中胚層的作用下,分化為神經細胞,以後發育為神經系統。一般認為,脊索中胚層細胞釋放某種物質,誘導外胚層細胞分化為神經組織。

  脊椎動物的皮膚有各種衍生結構,包括牙齒、毛發、羽毛、鱗片和皮腺。雞的皮膚有兩種衍生結構,鱗片和羽毛。腿下部的皮膚上有鱗片,羽毛則覆蓋身體的其他部位。已知這些上皮的衍生結構是中胚層細胞誘導產生的,皮膚衍生結構的不同是下襯中胚層的區域性差異決定的。如果將大腿中胚層移植到胚胎翅膀外胚層下面,翅膀羽毛將按大腿羽毛的形態和排列而分化。如果將羽毛區域的中胚層和無羽毛區域外胚層混合,會分化出羽毛。如果羽毛區的外胚層和鱗片區的中胚層混合,外胚層則會形成鱗片,也表明正常形成羽毛的外胚層中還保存瞭形成鱗片的能力。異綱動物間移植的實驗指出,上皮細胞的反應受本身遺傳性質的限制。把小鼠腹部真皮移植到雞的除去眼球的角膜上皮之下,結果長出羽毛。小鼠中胚層的作用本來是誘導上皮形成毛發的,但是雞的上皮對這一誘導刺激是按它本身的遺傳性形成羽毛。

  抑制作用 細胞間的相互影響還包括對細胞分化的抑制作用。如將蠑螈幼蟲或成體摘除水晶體後,可以從背部的虹彩再生出一個新的。虹彩本來主要是由色素細胞組成,摘除水晶體之後,背方邊緣的色素細胞中的色素顆粒減少變得透明,同時細胞分裂加速,形成細胞團,隨後分化為水晶體。而且移植方法證明虹彩其他部分均無此種再生晶體的能力。為什麼在正常的眼睛裡無此能力?如把虹彩的背部移到另一隻未摘除水晶體的眼睛裡,經常註射完整的(帶有水晶體的)眼腔液體,在註射期間,虹彩背部的細胞也不長出水晶體。此外,若移入前預先熱處理殺死眼球,移入的晶體就不再阻斷水晶體的再生。實驗證明,正常水晶體能產生一種可抑制虹彩背部細胞產生水晶體的能力。由於摘除水晶體或熱殺傷水晶體後,虹彩轉分化生成水晶體的能力才得以表現。

  分化的基因表達 細胞分化的本質是基因在調控下的選擇性的轉錄。雖然也有事實證明分化時細胞核中可轉錄出多種mRNA,但隻是有選擇的將有關的mRNA翻譯成蛋白,無關的mRNA在核中即被降解,或在細胞質中不被翻譯成蛋白。用核酸酶分析染色質結構的工作指出,轉錄和非轉錄的基因對酶解的反應不同。如DNaseI處理小雞紅細胞細胞核,珠蛋白基因被消化降解,而卵清蛋白基因不被降解。因紅細胞核中珠蛋白基因是活躍轉錄的,卵清蛋白基因是靜息的。反之,用DNaseI短時間處理小雞輸卵管細胞,卵清蛋白基因被消化,因它在此種細胞中活躍轉錄。

  轉錄水平調控的更有力的證據是對果蠅和搖蚊幼蟲的多線染色體的基因轉錄的研究。多線染色體多為分泌細胞,如果蠅唾液腺細胞,其中4條染色體DNA可以經過10次DNA合成而無子染色體的分離,因而形成210=1 024條相同的染色質絲,並整齊排列。染色體上滿佈橫紋,由相間的深色帶和淺色帶間組成。85%的DNA在帶部,15%DNA位於帶間,一條帶相當於一個基因或一組基因。由於染色質的凝聚帶被深染,帶間淺染。大約有5 000條帶及帶間,並且通過帶型及帶間來識別它們。幼蟲變態時,有蛻皮激素產生,並且相關的帶變為膨松狀,稱之為膨泡。分化細胞中的膨泡反映瞭這種細胞特有的旺盛的基因轉錄活動。不同細胞,不同發育階段,其膨泡出現的時間與空間均有其特征,表明瞭分化過程中的基因表達的時空調節。