能夠促進細胞分裂、誘導芽的形成並促進其生長的一類植物激素。曾譯為細胞激動素,cytokinin一詞來源於cytokinesis(細胞分裂)。

  發展簡史 1942年J.van奧弗貝克等在培養曼陀羅的幼胚和未受精卵細胞的過程中,發現椰子乳能明顯促進培養物的生長,因此推測椰子乳中可能含有促進細胞分裂的物質。1948年FF.斯庫格崔徵等發現腺嘌呤及其核苷不僅能誘導組織培養中煙草外植體的細胞分裂,而且能促進芽的形成。後來F.斯庫格C.O.米勒發現長久放置或者經過高壓處理的DNA樣品中有強烈促進細胞分裂的物質。經過分離鑒定,證明為N6–呋喃甲基–腺嘌呤,並命名為激動素。激動素是人們發現的第一個細胞分裂素,可以人工合成,但在植物體內並不存在。1963~1964年,D.S.萊薩姆等從幼嫩的玉米種子中分離並鑒定瞭第一個天然細胞分裂素:玉米素。玉米素為第六位氮原子(N6)上發生異戊二烯基取代的腺嘌呤衍生物。隨後陸續在不同的植物體中發現瞭多種具有細胞分裂素活性的玉米素衍生物如核糖衍生物等。1967年證明椰子乳中的主要活性物質為玉米素核苷。到70年代中期,人們又發現瞭腺嘌呤N6位置上發生芳香環取代的天然細胞分裂素。目前已經有大量的天然或者人工合成的腺嘌呤和苯基脲衍生物被證明具有細胞分裂素活性。

  結構 天然細胞分裂素都是腺嘌呤衍生物,其N6位置上的側鏈可依構型不同而分為類異戊二烯和芳香族兩大類,其中又以不飽和類異戊二烯側鏈占優勢,例如反式玉米素及其衍生物。不同細胞分裂素的活性大小因側鏈的性質、長度與不飽和度等的不同而有很大差異。除瞭N6位置以外,在嘌呤環的第三、七、九位氮原子上也經常發生葡萄糖基化修飾,引起細胞分裂素的活性發生變化。

  此外,人工合成的苯基脲類化合物,如DPU(二苯基脲)、CPPU(N–苯基–N′–[2–氯−4–吡啶基]脲)和TDZ(thidiazuron,噻唑隆)等,也具有很高的細胞分裂素活性,而且比天然玉米素有更高的穩定性。

  這兩類細胞分裂素的結構為:

天然嘌呤衍生物類和人工合成的苯基脲類細胞分裂素的結構

  細胞分裂素在植物體內的合成位點主要有根尖、莖分生組織和未成熟種子。目前關於細胞分裂素尤其是N6芳香環側鏈類細胞分裂素在植物體內的合成途徑所知有限。一般認為:在異戊烯基轉移酶(IPT)作用下,以腺苷酸AMP和二甲丙烯基焦磷酸(DMAPP)為底物合成異戊烯基5′–腺苷酸(iPMP)是高等植物中類異戊二烯類細胞分裂素從頭合成的第一步。在植物細胞中表達的土壤農桿菌ipt基因會導致細胞增殖異常等細胞分裂素反應。2001年,日本科學傢從擬南芥中克隆並鑒定瞭由一個小的多基因族編碼的多個ipt基因,並在體外表達實驗中證明其中大部分具有催化細胞分裂素合成活性。此外,轉移RNA(tRNA)降解也一直被認為是植物體內細胞分裂素來源之一。

  生理作用 細胞分裂素在植物體內的代謝反應主要有以下幾個方面:①細胞分裂素的堿基、核苷和核苷酸之間的相互轉化。②細胞分裂素嘌呤環上的修飾反應,例如第七位和第九位氮原子上的N–葡萄糖基化、N–丙氨酰化等。③對N6位置上的類異戊二烯側鏈的修飾反應,如O–葡萄糖基化、O–乙酰化,以及側鏈的氧化反應和還原反應等。

  細胞分裂素參與調節植物生長發育的許多重要過程,例如促進細胞分裂、調節葉綠體發育、誘導芽的分化、促進莖發端和生長、解除頂端優勢、打破種子休眠、延緩葉片衰老等。細胞分裂素還與其他激素一起參與調節植物的光形態建成過程。組織培養過程中愈傷組織或外植體的分化受培養基中生長素和細胞分裂素之間濃度的相對比例的調節:當細胞分裂素對生長素的濃度比值高時,可誘導芽的形成,反之則促進生根。細胞分裂素還具有防止離體葉片衰老和保綠的功能。

  細胞分裂素與其他植物激素之間的相互作用受到越來越多的關註,除瞭控制外植體分化的經典實驗以外,用轉基因技術改變植物內源生長素和細胞分裂素的水平,並發現植物頂端優勢的控制和維管發育是由內源生長素和細胞分離素之間的相對水平而不是單一激素的絕對水平來調節的。

  細胞分裂素信號轉導途徑的研究是闡明細胞分裂素作用的分子機制的關鍵,2000~2001年這一領域取得瞭突破性的進展。兩個不同的研究組分別用擬南芥根維管系統發育突變體wol和細胞分裂素反應突變體crel進行研究的結果表明:wol和crel為同一個基因,編碼一種雙組分組氨酸激酶,在擬南芥維管發育過程中發揮細胞分裂素受體的功能。目前認為,與乙烯信號轉導途徑類似,植物體內的細胞分裂素也是通過與受體的胞外域結合、激活其在細胞內的組氨酸激酶活性,從而將激素信號跨膜傳遞,引發一系列的細胞分裂素反應。這一信號轉導途徑中已有多個相關組分的功能及其編碼基因得到鑒定。

  除瞭天然的細胞分裂素以外,還有很多用化學方法人工合成的具有細胞分裂素活性的物質,通常也統稱為細胞分裂素或細胞分裂素類似物,其中活性較強也最常用的是6–芐基腺嘌呤(6–BA)。細胞分裂素在生產中可用於蔬菜保鮮、延緩農作物衰老和打破種子休眠等。在組織培養工作中,細胞分裂素是分化培養基中不可缺少的附加激素。