又稱光形態建成。指光強、光質、光照時間和光的空間分佈影響植物形態發生的現象或過程。包括以下幾個方面:①光照控制種子萌發,如煙草、萵苣、毛地黃等植物的種子,受光則萌發加速,或隻在光照後才能萌發。而番茄、曼陀羅等植物的種子則相反,在光下不能萌發;②光照防止黃化現象,多數植物種的幼苗需有光才能變綠並正常生長;③有方向性的光照引起植物向光性運動,生長中的莖,向有光的或光照較強的方向彎曲,根則向相反方向彎曲(見植物運動);④光週期控制開花時間(見光週期現象);⑤高能能量效應,高山上較強的紫外光,使植物比低處生長的矮,表現高山植物的特有形態。

  光在光形態發生中起的是信號作用,與在光合作用中起能源作用不同。光引起的形態變化,與光合產物的數量無關;需光種子在有光時才萌發,此時並不進行光合作用。除能量以外,照射光的其他性質,如光譜成分、光照周期長短和光暗時間長短(光周期現象)以及照射方向(向光性運動)也會影響形態發生響應。

  光在引起某一生物學響應前,必須被該生物體的某種成分(色素)吸收。各種色素的吸收光譜不同,即對不同波長的光吸收系數不同。將光形態發生中不同波長的光引起的響應(即作用光譜)與各種色素的吸收光譜相比較,就可以追蹤啟動這一響應的色素。按照起作用的色素的種類,可以把光形態發生效應分為以下幾類:①通過光敏素引起的,如促進或抑制種子萌發;黃化植物變綠;植物在長日照或短日照下開花等現象。②向性運動,其作用光譜與胡蘿卜素及葉黃素的吸收光譜相似,但不盡相同。③高能量效應,例如引起高山植物形態的效應,其中介色素尚不清楚(見圖)。圖中列出瞭3類效應的作用光譜。同時列出光合作用的作用光譜以資比較。

  光所引起的形態變化,達到肉眼能見程度往往要在光照(或黑暗)處理後很久。如種子萌發需幾天,開花需幾十天或更久。在此期間,相繼發生一系列生物物理、生物化學和代謝的變化。例如光敏素在接受紅光變為遠紅光型(Pfr)以後,即會在植物體內引起葉綠素形成、葉綠體發育、許多種酶形成、核糖核酸合成等一系列變化。

  光形態發生的幾類響應,特別是通過植物光敏素引起的響應,在不同植物中作用光譜相似。但不同植物形態變化的具體表現卻各不相同,由各植物種的遺傳性決定。光信號為色素接收以後,可以在遺傳信息的轉錄或翻譯中起阻遏作用或去阻遏作用。

  綠色植物對光照的不同情況作出響應,以調節其生長的速度和樣式,在很多情況下有利於對光能的吸收以進行光合作用,這在演化上和生態上有重要意義。例如種子未出土前胚軸伸長而葉不展開,有利於苗及早出土,接受陽光;植物地上部朝有光或光較強的方向彎曲和生長,也有利於多受日光照射。

  形態發生對光響應的總趨勢,是使形態改變得對光合作用有利,但吸收光的色素不是葉綠素,而是其他色素。這一點有其優越性。一方面,作為光形態發生響應的器官,往往並非光合器官,有時不含葉綠素;另一方面,光敏素在暗中自發的逆向轉化機理使植物能準確地量度夜長,這對於預告不適應於生長的季節(如嚴冬)的到來,提供瞭可靠的指標。

  對植物光形態發生規律的認識,有助於瞭解不同植物或同一植物在不同光照條件下(例如在不同密度下或復合群體內的不同層次上)的特定株形的形成原因。植物開花期受日照長度的影響,是安排作物的播種期和引種中不可忽視的因素。雜草種子萌發對光照的不同響應方式,給雜草防除工作帶來許多困難,也應給予足夠的註意。

  

參考書目

 H.Mohr,Lectures on Photomorphogenesis,Springer-Verlag,Berlin,New York,1972.

 劉瑞征譯:《植物光形態建成》,科學出版社,北京,1981。