為一肌性膜性囊,大多數脊椎動物有膽囊,可以貯存和濃縮膽汁,並將膽汁排入十二指腸。各種動物的肝分泌膽汁速率不同,其膽囊濃縮膽汁能力也不同。人、狗、貓、小鼠、雞和鴨等具有濃縮能力強的膽囊,但肝分泌膽汁速率較低,故進入腸腔的膽汁量較少;牛、豬、羊的膽囊濃縮能力雖低,但肝分泌膽汁的量也較少;兔、豚鼠的膽囊濃縮能力也低,但肝持續分泌大量膽汁;馬、大鼠和鴿沒有膽囊,肝分泌大量膽汁,而它們的膽管進入腸腔處的肝胰壺腹括約肌幾無阻力,故進入腸的膽汁很多。

  形態與結構 人的膽囊位於肝下部的膽囊窩內,梨形,長約8~12厘米,寬約3~5厘米,容積約為40~60毫升。分膽囊底、體、頸3部,膽囊底為鈍圓的盲端;膽囊體為膽囊中間的大部,它與膽囊底無明顯界限;膽囊頸為末端的狹窄區,較細,向左側呈直角彎曲與膽囊管相連,膽囊頸和膽囊管內粘膜皺襞呈螺旋狀突入腔內,形成螺旋瓣,在膽囊頸處有1袋狀膨大,叫做哈特曼氏囊。人的膽管也分3部,即肝膽管、膽囊管、總膽管。三者排列成“丫”形。肝膽管位於上右方,通肝;膽囊管位於左側,通膽囊;總膽管在最下部,止於十二指腸壁,開口處有奧迪氏括約肌,它調節流入十二指腸的膽汁量。膽囊壁分3層:①粘膜層,有許多高而分支的皺襞,皺襞之間的上皮細胞凹陷成窩,使粘膜呈蜂窩狀。上皮細胞有大量微絨毛,它與膽囊的吸收功能有關。膽囊壁的固有膜為薄層結締組織,內有豐富的小血管和淋巴管;②肌層,縱行平滑肌位於內側,環行平滑肌位於外側;③外膜,為結締組織纖維膜,較厚,覆蓋著漿膜(圖1)。

  功能 貯存膽汁 在人的消化期外,由於奧迪氏括約肌緊張性強,阻力高,肝膽汁流入小腸受阻;又由於膽囊壁肌肉在此時為松弛狀態,故肝膽汁轉而流入膽囊貯存。膽囊不僅能貯存相當於它容積的量,由於它能濃縮膽汁,故能貯存更多的肝膽汁。肝膽汁進入膽囊的貯存活動主要在夜間。

  濃縮膽汁 膽囊壁能主動吸收Na+Cl_HCO3-,水隨之被動吸收。由於水被大量吸收,故遺留下來的膽鹽、膽固醇、磷脂和膽色素等即被濃縮。大約有10%的卵磷脂在膽囊內被吸收,少量遊離膽汁酸以擴散方式被吸收。肝能將含碘的有機物分泌到膽汗,而膽囊不能吸收它,由於水被吸收,故碘在膽囊內濃縮,X射線不能透過含碘有機物,所以它可作為膽囊造影劑。此外,膽囊還有分泌功能,可分泌粘蛋白等。在膽囊內被濃縮的膽汁,叫做膽囊膽汁。兔和魚和膽囊濃縮膽汁的過程,是主動轉運Na+Cl_到血液,水因等滲而按比例轉運。轉運過程中粘膜兩側不產生電位差;人膽囊濃縮膽汁時,可產生8毫伏電位差,漿膜面電位較粘膜面為正。如果用一種代謝抑制劑──哇巴因阻斷代謝活動後電位差就消失;如果用鉀離子代替鈉離子,此電位也不產生。所以,人膽囊的吸收過程顯然受生電性鈉泵的影響。水溶性物質隻有在其分分直徑小於6~8埃才能透過膽囊粘膜;+能夠順濃度梯度擴散,直到膽囊粘膜兩側出現鉀的電化學平衡為止;Ca2+在膽囊內也能達到它的電化學平衡;膽囊膽汁中鈉的濃度甚高,大部Na+與膽汁酸結合,由於結合成膽鹽的分子顆粒大而滲透活性低,故膽囊膽汁雖被濃縮,但其滲透壓變動不大。膽囊粘膜是由單層高柱狀上皮細胞構成,兩細胞之間的頂部相連,叫做緊密連接,其下為細胞間隙(又名側管)。液體轉運的過程,是鈉和氯或碳酸氫鹽通過高柱狀上皮細胞頂膜的耦聯泵進入細胞內,這個泵可轉移等量的正離子和負離子。氯和鈉再從細胞內轉運到側管內。靠近緊密連接的側管膜對鈉和氯離子的通透性高,而側管底部膜對鈉和氯離子的通透性低。因此,側管頂部內液體的滲透壓較高,而側管底部的較低,但兩者均比細胞外液的滲透壓高。水就順滲透壓梯度由膽囊腔經上皮細胞的頂膜、側膜和緊密連接而進入側管,然後進入毛細血管而被血流帶走。當液體轉運處於穩定狀態時,側管內就產生一穩定而持續的滲透梯度,其頂部為高滲,底端為微弱的高滲。這個滲透梯度有利於水的流動和溶質的擴散(圖2)。

  調節膽道系統內的壓力 膽囊收縮或舒張可調節膽道系統內的壓力。當奧迪氏括約肌緊張性升高時,膽囊舒張,肝膽汁轉流入膽囊,但不會引起膽道內壓明顯上升;當膽囊收縮時,膽道內壓逐漸升高,一旦膽道內壓超過奧迪氏括約肌內壓,膽汁就進入十二指腸,膽道內壓也就回降。所以,膽道內壓的高低,不僅與膽囊舒縮有關,還與奧迪氏括約肌緊張性高低有關。註射嗎啡可加強奧迪氏適約肌的緊張性,而口服硫酸鎂則使括約肌松弛。膽管發生炎癥或結石,可引起膽道梗阻,梗阻上端的膽管內壓不斷升高,所有膽管漸次擴大,最後累及膽小管和毛細膽管而使之破裂,膽汁經淋巴管返流到體循環,產生返流性黃疸,表現為鞏膜和皮膚黃染,糞便顏色變淡,血及尿中膽紅素濃度增高。

  活動的調節 膽囊活動受激素和神經的調節。膽囊平滑肌收縮所引起的膽囊膽汁排放主要與激素有關,而膽囊平滑肌緊張性強弱則主要與神經沖動有關。

  激素調節 脂肪性食物進入小腸,可刺激腸粘膜內的Ⅰ內分泌細胞釋放膽囊收縮素(CCK),它能促使膽囊收縮和奧迪氏括約肌緊張性降低,從而引起膽汁排放(見胃腸激素);註射血管活性腸肽(VIP)能強烈地抑制基礎情況下膽囊的緊張性,也抑制膽囊收縮素對膽囊的作用,人和貓的迷走神經幹內有血管活性腸肽能纖維,刺激這種纖維可引起膽囊舒張;孕酮可減弱膽囊平滑肌的緊張性,並使膽囊對水的吸收減少,而致膽囊容積增大。孕婦後期血中孕酮含量增多,靜息時膽囊容積比非妊娠者約大一倍;胰多肽使膽囊舒張,它的作用恰與膽囊收縮素相反;生長抑素也使膽囊舒張,這與它抑制膽囊收縮素釋放有關。

  神經調節 電刺激狗的頸部迷走神經可使膽囊膽汁排放,這是膽囊收縮所引起的。切斷狗頸兩側迷走神經後,膽囊容積約增大一倍、膽管松弛、膽囊收縮素刺激膽囊收縮的效應加強,後一效應可能是取消瞭血管活性腸肽能纖維對膽囊抑制作用所致。一般來說,刺激交感神經引起膽囊舒張。不過,需要預先註射膽囊收縮素或刺激迷走神經以提高膽囊緊張性後,才能使交感神經的舒張效應顯示出來。膽囊平滑肌上有腎上腺素能 α與β受體。應用 α受體激動劑,如美速胺可引起膽囊收縮,α受體阻斷劑,如酚妥拉明可阻斷激動劑的效應;應用β受體激動劑如異丙腎上腺素可引起膽囊舒張,而β受體阻斷劑如心得安可阻斷之。膽囊以β受體占優勢,膽囊充盈時的擴張刺激,可通過β受體引起膽囊舒張,這有利於肝膽汁註入膽囊。

  切除的後果 切除膽囊後,膽總管會出現代償性擴張。如此功能喪失,將出現類似膽絞痛和不適感。切除人的膽囊後果表現為:①厭食脂肪性食物,由於沒有濃縮的膽囊膽汁進入小腸,腸內的膽汁酸量達不到臨界微膠粒濃度(見吸收),所以攝入較多脂肪時,將出現脂肪消化不良,從而引起厭食脂肪性食物;②膽汁酸池減少,膽汁酸的腸肝循環次數增加,結果腸內膽汁酸量下降不致過多;③膽汁內次級膽汁酸含量增多,這是由於切除膽囊後,初級膽汁酸進入腸腔的量增多,腸內細菌作用所產生的次級膽汁酸量也增多並被吸收再進入膽汁的緣故;④膽汁中膽固醇減少,膽固醇由飽和變成不飽和狀態,這對於防止膽固醇結石再生成是有利的。

  膽石 常見於膽囊和膽管,是由膽固醇、膽色素、鈣鹽等晶體物摻入少量蛋白質組成的結石。依其主要成分的不同分為膽固醇膽石和膽色素膽石。脊椎動物如牛和狗也常有膽石。膽固醇膽石的成因,是膽汁中膽固醇過飽和,或者磷脂和膽汁酸減少,或者三者的比例不當,使膽汁中膽固醇結晶沉淀形成膽石。膽色素膽石的主要成分是非結合膽紅素鈣。非結合膽紅素不溶於水,它與鈣一起沉淀,形成膽色素膽石。膽囊或膽管發炎特別是大腸桿菌感染是形成這種膽石的重要原因。由於細菌產生β-葡糖苷酸酶,它使結合膽紅素脫結合成為不溶於水的非結合膽紅素而沉淀;膽囊或膽管發炎會損傷上皮細胞並使之脫落,受傷的上皮細胞除釋放 β-葡糖苷酸酶外,還滲出大量蛋白質和鈣,從而形成膽色素膽石。