介於間腦與腦橋之間。它從胚胎早期的中腦泡發展而來。在低等脊椎動物,中腦是視覺、聽覺的高級中樞。但在高等動物,許多重要功能都逐漸向大腦皮層集中(這現象叫做功能的皮層化),中腦就隻成瞭發生視、聽反射和運動、姿勢等反射的皮層下的中樞。

  在功能皮層化過程中,中腦還增添瞭很多與及皮層脊髓間發生聯繫的神經纖維,但仍保持著神經管的原始形態,隻是管壁增厚,管腔縮小。中腦內有中腦水管(舊名大腦導水管)穿過,管周是中央灰質。中腦背面為頂蓋,,又名四疊體,它包括上丘與下丘,從四疊體(主要是上丘)發出下行的頂蓋脊髓束與頂蓋延髓束。中腦腹面為大腦腳,其內部有一薄層含黑色素的細胞叫黑質。黑質的腹側部分叫腳底,它由通過中腦的皮層腦橋來和錐體束組成。黑質及其背側部分叫被蓋,其中除有大量通過中腦的傳入纖維外,主要是紅核、黑質、網狀結構以及動眼神經核、滑車神經核等。中腦的主要功能都與這些結構有密切關系。

  如果在動物中腦與間腦之間對腦組織作一橫切,中腦及中腦以下各部就不再受神經系統高級部位的控制,這種動物叫中腦動物。它與脊髓動物(見脊髓)或延髓動物(延髓、脊髓與高級部位之間無聯系)相比,有更復雜的反射,如初級光反射、初級聽反射、瞳孔對光反射,還可調節肌緊張、調節隨意運動以及進行翻正反射活動等。正常時中腦的上述活動都從屬於中樞神經系統的高級部位,也就是大腦皮層的沖動可以直接或通過紋狀體蒼白球體系而入紅核、黑質、四疊體等中腦組織,中腦再經延髓、脊髓內的傳出神經元而引起各種生理反應。

  初級光反射與初級聽反射 初級光反射是動物的眼球、頭與軀幹轉向光源的反射;初級聽反射是動物的頭與軀幹轉向聲源的反射。這兩種反射的中樞分別位於四疊體的上丘與下丘。在低等脊椎動物(魚類、兩棲類),上丘與下丘分別是視覺與聽覺的高級中樞,但到高等脊椎動物(哺乳類),上、下丘僅成瞭皮層下的視、聽反射中樞。它們分別接受經視覺與聽覺傳導路徑傳來的沖動,由上丘發出纖維組成頂蓋脊髓束與頂蓋延髓束,分別和脊髓前角運動神經元以及支配眼肌的動眼神經核、滑車神經核、外展神經核(後者位於腦橋)發生聯系,完成上述的初級光反射與聽反射。

  瞳孔對光反射 眼受光線照射時,瞳孔縮小,叫做瞳孔對光反射。傳入沖動來自視網膜,由視神經、視束先到達靠近丘腦的中腦頂蓋前區,再經中間神經元到達同側與對側動眼神經的動眼神經副交感核(埃丁格氏核),由此發出節前纖維,隨動眼神經到睫狀神經節,更換神經元後經節後纖維組成的睫短神經進入眼球,支配瞳孔括約肌引起瞳孔縮小。眼睛由視遠物轉為視近物而發生調節時,也可引起瞳孔縮小(瞳孔近反射)。這兩種反射活動在腦內的神經傳導路徑不同(見圖)。

  抑制肌緊張 肌緊張是一塊肌肉內不同纖維交替發生反射性收縮所引起,它促使肌肉保持一定緊張性,是維持軀體姿勢最基本的反射活動。網狀結構對肌緊張有調節作用(見腦幹網狀結構)。切除中腦的延髓動物具有四肢伸肌過度緊張的現象,叫去大腦強直。但中腦的紅核可抑制四肢伸肌的緊張性而加強屈肌的緊張性,因此中腦動物基本上無去大腦強直現象。

  調節隨意運動 紅核接受小腦與大腦皮層來的沖動,傳出纖維到達小腦、腦幹與脊髓。黑質接受大腦皮層與紋狀體來的纖維,傳出纖維到達紋狀體、蒼白球、中腦被蓋、丘腦等處。它們都屬錐體外系統,故均與調節隨意運動有關。紅核與肌緊張調節和翻正反射有關。黑質在人類最發達,是中腦內最大的核,它可合成大量多巴胺(一種神經遞質)並經黑質紋體束到達紋狀體,故黑質與紋狀體內均含大量多巴胺。紋狀體內還有乙酰膽堿,正常時黑質、紋狀體內的多巴胺和紋狀體內的乙酰膽堿之間保持著平衡。黑質病變時平衡即被破壞,引起肌緊張亢進和隨意運動的減少,臨床稱做震顫麻痹,又名帕金森氏病。

  動眼神經核由許多小核組成,每一小核發出的神經纖維支配一種眼肌,其中除動眼神經副核支配睫狀肌與瞳孔括約肌外,其他小核支配下直肌(背核)、內直肌(腹核)、下斜肌(中間核)、上直肌(腹內側核)、上提瞼肌(尾側中央核)。滑車神經核發出的滑車神經支配上斜肌。因此中腦參與眼肌運動的調節。中腦還可調節其他橫紋肌活動,特別是表現在發生各種翻正反射及其他姿勢反射。

  翻正反射 延髓動物無自發的翻正頭或軀體的動作,隻有中腦動物才具有這種能把頭和軀體恢復正常位置的反射。根據引起翻正反射的刺激所作用部位的不同,翻正反射可有4種類型,除其中的視覺翻正反射外,翻正反射的基本中樞位在中腦,一般認為紅核起主要作用。

  迷路翻正反射 若將兔雙眼遮住,提起臀部,使之懸空,這時兔頭仍可仰起以維持頭在空間的正常位置。這種反射的引起是由於提起臀部會使正常頭位發生改變,迷路中本體感受器所受的刺激量即與正常時不同,於是反射地促使頸肌發生收縮,從而使兔頭恢復原位。破壞迷路後,頭即下垂而不能再保持正常位置,所以叫做迷路翻正反射。

  頸肌翻正反射 遮住兔眼使側臥,頭自可因迷路翻正反射而復位,此時頸肌必發生扭曲,這就刺激瞭頸肌內的本體感受器,而反射地促使側臥的射體也恢復正常位置,叫做頸肌翻正反射。

  體壁翻正反射 遮眼側臥,且破壞迷路,兔頭也可恢復正常位置。分析其機制,發現在傢兔軀幹的另一側面上加一木板,並給以一定壓力時,頭即不復正,因而認為遮眼並破壞迷路後側臥時,頭的復位由於體壁兩側所受壓力不同而引起,故名體壁翻正反射。這一反射還見於遮眼側臥,並破壞迷路後又不讓其頭復位時,軀幹將發生翻正,這也是由於體壁兩側所受壓力不同所致。

  視覺翻正反射 前已提到,使兔懸空並遮眼後可發生迷路翻正反射,破壞迷路後頭即下垂,但此時若不遮眼,頭又可仰起,保持正常空間位置,這是因為視覺的刺激反射地調節頸肌活動,故名視覺翻正反射。這一反射必須有視覺皮層的參與。

  在上述幾種翻正反射中,迷路翻正反射對鳥類特別重要,體壁翻正反射對魚類特別重要。至於人類,則以視覺翻正反射最為重要。

  其他姿勢反射 刺激肛門區可使中腦動物發生排便姿勢的動作。若給中腦貓註射雌激素,也可出現正常動物發情所特有的姿勢。這說明中腦對上述姿勢反射有調節作用。

  調節內臟活動 刺激或毀損中腦都可影響排尿,表明中腦能控制膀胱活動。中腦損傷可影響汗腺與血管活動。刺激中腦網狀結構還可影響血壓與心率。可見中腦對某些內臟活動可能有一定調節作用。鑒於與調節內臟活動有關的邊緣系統和中腦被蓋、中央灰質間存在著密切聯系,因此,有人主張把中腦也納入廣義的邊緣系統范疇。

  其他功能 刺激中腦某些部位可使動物“發怒”,故有人認為中腦與情緒活動有關。此外,中腦頂蓋接受多方面的神經纖維,所以它不僅是視、聽反射的中樞,還可能是觸覺、溫度覺、痛覺的整合中樞。

  

參考書目

 R.Jung,R.Hassler,The Extrapyramidal Motor System,in:H.W.Magoun(ed.),Handbook of Physiology,American Physiological Society,Washington D.C.,1960.

 P.L.Willians,R.Warwick,Cray's Anatomy,36th ed.,W.B.Saunders Co.,Philadelphia,1980.