維管植物進行光合作用的主要器官(見彩圖)。典型的葉由葉片、葉柄和托葉組成。葉片是葉的最重要的部分,一般為薄的扁平體,這一特徵與它的生理功能──光合作用相適應。在葉片內分佈著葉脈,葉脈具有支援葉片伸展和輸導水分與營養物質的功能。葉柄位於葉片基部,並與莖相連。葉柄的功能是支持葉片,並安排葉片在一定的空間位置,以接受較多陽光和聯繫葉片與莖之間水分與營養物質的輸導。托葉位於葉柄和莖的相連接處,通常細小,早落。托葉形狀因種類而異,例如犁樹的托葉呈線形;豌豆的托葉很大大,呈葉片狀;洋槐和酸棗的托葉變為刺;蓼科植物的托葉包圍著莖節基部叫做托葉鞘。

物質在葉中的運輸 潘傢迅繪

  植物的葉如果具有葉片、葉柄和托葉的叫做完全葉,例如桑、豌豆、蘋果、桃和棉花的葉(圖1)。有的植物葉並不全具有這3部分,如丁香的葉沒有托葉,萵苣的葉沒有托葉和葉柄,叫做不完全葉。

  單子葉植物的禾本科和蘭科,它們的葉沒有葉柄和托葉而有葉鞘。禾本科植物的葉鞘包裹著莖稈,有加強莖的支持作用和保護葉腋內幼芽的功能。

  裸子植物的葉也是多種多樣的。蘇鐵(俗名鐵樹)為大型羽狀復葉,叢生於莖的頂端,銀杏葉為扇形,松柏類植物的葉則為針形和鱗片狀。

  從廣義講,凡是適應於進行光合作用的結構都可以叫做葉,例如低等植物中的某些藻類,植物體適於光合作用的扁平部分(例如海帶的帶片),或是蘚類植物體上的“葉”都可以稱為葉;從狹義講隻有維管植物才具有真正的葉。由系統發育的觀點來看,真正的葉又分為兩個類型:原始類型隻見於一部分蕨類植物,如石松、卷柏和松葉蕨,它來自莖的表面突起,葉片小而葉脈不發達,稱為小型葉,大多數維管植物具有由枝系統變異而成的大型葉,葉片較大而且有發達的葉脈。

  形態 葉的形態特征主要表現在葉片的大小和形狀。不同種類的植物有很大的不同。葉片的長度由幾毫米到幾米(如棕櫚、香蕉的葉片),王蓮的巨大漂浮葉直徑達兩米,可載住一個小孩。葉的形狀變化更大(圖2),葉片的形狀,包括葉緣、葉尖、葉基以及葉脈的分佈等,每種植物都有其特點。葉在形態上的多樣性,是植物種類形態特征的重要方面。

  每個葉上隻有一個葉片的叫做單葉,像蓖麻、蘋果、南瓜、向日葵和玉米等。葉柄上有兩個以上的葉片的葉叫做復葉,例如落花生葉柄上具4小葉、三葉橡膠具3小葉(圖3)。復葉按小葉排列方式的不同又可分為羽狀復葉和掌狀復葉,例如合歡的葉為羽狀復葉,大麻的為掌狀復葉。

  各種植物的葉在莖上都有一定的著生次序叫做葉序,葉序有3種基本類型,即互生、對生和輪生(圖4)。

  在莖上每一節隻生有一葉的叫互生葉序。互生葉序的葉子成螺旋狀排列在莖上。如果任意取一個節上的葉為起點,螺旋而上,追溯到與起點葉在同一垂直線上的另一葉。同一垂直線上的兩葉(起點葉與終點葉)之間的螺旋距離叫做葉周。葉周中有一定數目的螺旋圈數和一定數目的葉。如果把螺旋圈數做為分子,把螺旋圈數內的葉數為分母,則互生葉序的公式可為:1/2、1/3、2/5、3/8等。1/2表示互生葉每隔半周(180°)長出一葉,如榆樹、椴樹的葉序;1/3表示每隔1/3周(120°)長出一葉,如梨樹的葉序;2/5表示每隔2/5周(144°)長出一葉等等。

  莖的每一節上有兩葉相互對生叫做對生葉序,例如丁香、薄荷等。在對生葉序中,下一節的對生葉常與上一節的葉交叉成垂直方向,這樣兩節的葉片避免相互遮蔽。

  莖的每一節上著生3個或3個以上的葉,排成輪狀,叫做輪生葉序。夾竹桃、金魚藻的葉序為輪生葉序。

  雖然每種植物葉的形態都有其特點,但許多植物在個體發育過程中,可以出現不同形態的葉。例如子葉是植物體最早形成的葉片,其形態與正常葉不同。又如桉樹幼小樹苗的葉為卵形無柄的對生葉,老株的葉為披針形有柄互生葉。

  發育 一般葉在芽中已經形成,它的發育開始於莖端生長錐的葉原基。葉原基初形成時,它的所有細胞還都是原分生組織的狀態。在發育過程中,細胞逐漸過渡到初生分生組織。

  葉的初生分生組織也和根、莖一樣,分為原表皮層、基本分生組織和原形成層。在幼葉上不再保留原分生組織,因此整個幼葉在發育過程中全部成熟,不像根與莖中還保留著原分生組織組成的生長錐。

  在葉原基形成幼葉的過程中,先有頂端生長使葉原基成細長的柱形,然後是邊緣生長形成葉的雛形,分化出葉片、葉柄和托葉幾個區域。大多數幼葉葉片的生長基本上是等速生長,但幼葉各部分向各方向生長的速度並不完全一致,因而葉片的形狀在生長過程中,由於各部分細胞分裂和細胞擴展的不同,可以發生變化形成各種形態特征。

  葉的生長期有限,在短時期內達到一定大小後,生長就停止。但有些植物在葉基部保留有居間分生組織,可以有較長的生長時期。像禾本科植物的葉鞘能夠隨著節間生長而伸長;蔥、韭菜的葉割去上部葉片,葉仍繼續生長,這都是由於居間分生組織活動的結果,但這些部分也不是始終保持生長能力,過一定時期後,居間生長也就停止。

  結構 被子植物葉片的結構一般比較一致,是由表皮、葉肉和葉脈3部分所組成(圖5)。

  葉片是有背腹之分的扁平體,表皮也有上下表皮之分。表皮是由一層生活細胞所組成,但也有少數植物葉片表皮是多層細胞的結構,稱為復表皮。如印度橡皮樹可有3~4層細胞、夾竹桃可有2、3層細胞組成的復表皮。葉片的表皮細胞一般為形狀不規則的扁平體,側壁凸凹不齊彼此互相嵌合、連接緊密,沒有細胞間隙,其外壁較厚,角質化,並具角質層,有的並有蠟質。

  在葉片的表面還常有表皮附屬物──毛和氣孔(器)(見植物表皮)。葉肉由含有許多葉綠體的薄壁組織細胞組成,是綠色植物進行光合作用的主要場所。一般植物的葉片中葉肉明顯地分為2部分:①柵欄組織,位於上表皮之下,細胞呈圓柱形,其長徑與表皮成垂直方向排列;②海綿組織,位於柵欄組織和下表皮之間,細胞呈不規則形狀。柵欄組織和海綿組織細胞內含有大量葉綠體,都有著發達的細胞間隙,構成瞭龐大的通氣系統,並與表皮的氣孔相通連。有些植物如桂花和茶樹葉片的葉肉組織中,有石細胞存在。

  葉片中的維管束叫做葉脈,葉脈在葉片上的分佈形式一般分為兩大類:網狀脈序和平行脈序。網狀脈序的特點是葉脈錯綜分枝,連結成網狀,是雙子葉植物葉脈的特征。網狀脈序因中脈分出側脈的方式不同,又可分為羽狀脈序和掌狀脈序。蘋果、夾竹桃、枇杷等植物為羽狀脈序;南瓜、葡萄、槭樹、蓖麻等植物為掌狀脈序。平行脈序是中脈和側脈自葉片基部發出,大致互相平行,至葉片頂端匯合,它是大多數單子葉植物葉脈的特征(圖6)。

  裸子植物中的銀杏具有另一種類型的葉脈,叫做叉狀脈序,葉脈為二叉分枝式,這種脈序也常見於蕨類植物。

  各級葉脈的結構並不相同,大型葉脈,如中脈和大的側脈是由維管束和機械組織組成的。維管束也和莖中的一樣,有木質部和韌皮部,在它們之間還常具有形成層,不過形成層的活動期有限,隻產生少量的次生結構。在維管束的上、下方還具有許多層機械組織,這些組織在葉片的背面(遠軸面)特別發達,因此中脈和大的側脈在葉片的背面形成顯著的突起。中脈越分越細,結構也越來越簡單。首先是形成層消失,機械組織逐漸減少或消失,到瞭葉脈的末梢,木質部隻有管胞,韌皮部也隻有短而細的篩管分子和增大的伴胞。

  許多植物的小葉脈中有特化的具有吸收和運輸功能的傳遞細胞。這些傳遞細胞有著不同的類型,來源於不同的薄壁組織細胞。但結構上有著共同的特點,都具有向內生長的細胞壁。質膜緊貼著向內生長的細胞壁,使傳遞細胞的原生質體的表面積與體積的比例增大許多倍,因而能夠更有效地進行輸導與轉運的作用。

  葉脈的維管束不與葉肉細胞直接接觸,而是被幾層排列緊密的細胞所隔開,就是在葉脈末梢也有1~2層細胞包圍,這層細胞稱為維管束鞘。在光合作用中不同碳固定途徑的呌、C4植物,它們的維管束鞘結構不同。C4植物,如玉米、甘蔗等葉片維管束鞘的外圍,排列緊密的一圈細胞中含有形狀大,缺乏基粒的葉綠體,組成瞭“花環型”排列。呌植物如小麥、水稻等葉片維管束鞘細胞就沒有這種結構。雙子葉植物C4型的莧菜、大濱藜葉片維管束鞘細胞中,也有類似玉米、甘蔗的結構(見四碳植物)。

  生態類型 葉是植物暴露在空氣中面積最大的器官。植物演化過程中適應不同的生境(特別是水)產生各種形態結構。依照植物與水分的關系,把植物分為旱生植物,中生植物和水生植物。

  旱生植物的葉小而厚或多茸毛,在結構上表皮細胞的細胞壁厚,角質層發達。有些種類表皮為復表皮而且氣孔下陷,例如夾竹桃的葉。另一種類型的旱生植物叫做肉質植物,它們的葉片肥厚多汁,葉內有發達的薄壁組織,貯存大量水分。例如蘆薈、景天、馬齒莧等。仙人掌的葉片退化,莖肥厚、多漿呈綠色,代替葉行光合作用。

  中生植物就是前面所講的最常見、最普遍的類型。水生植物中許多類型是整個植物體侵沒在水裡,葉外形小而薄(例如黑藻),或成絲狀(如狐尾藻)。沉沒水中的葉表皮細胞外壁不角質化,沒有角質層或角質層很薄,細胞內具葉綠體。葉上沒有氣孔。葉肉隻有少數幾層細胞,沒有柵欄組織的分化。葉內有發達的通氣組織。維管組織退化(特別是木質部),機械組織不發達。另外一些水生植物,植物體僅一部分浸沒在水中,葉露出水面。其葉的結構除有發達的通氣系統外,基本上與中生植物葉相似。

  光也影響著葉片的結構,生長於直射陽光下的植物(稱為陽地植物),受光和熱比較強,四周空氣比較幹燥,其葉傾向於旱生的形態結構,而生長於蔭蔽環境的植物(稱為陰地植物)陽光漫射,環境陰濕,一般葉片大而薄,柵欄組織不明顯,細胞間隙發達。在同一株植物上的不同部位的葉片,由於所處的環境不同,其形態結構也出現差異。位於植株頂部的葉傾向於陽生葉的結構,樹冠下蔭蔽處的葉傾向於陰生葉的結構。

  變態 有些植物葉的形態結構和生理功能,在本質上都發生瞭非常大的變化,叫做葉的變態。如仙人掌的全部葉子變為刺狀,以減少水分的散失,適應幹旱環境中生活;酸棗、洋槐的托葉變成堅硬的刺,起著保護作用;豌豆復葉頂端幾片小葉變為卷須,攀緣在其他物體上,補償瞭莖桿細弱,支持力不足的弱點。食蟲植物的葉能捕食小蟲,叫做捕蟲葉,這些變態的葉有的呈瓶狀,如豬籠草;有的為囊狀,如貍藻;有的呈盤狀,如茅膏菜。在捕蟲葉上有分泌粘液和消化液的腺毛,當捕捉到昆蟲後,由腺毛分泌消化液,將昆蟲消化並吸收(見分泌結構)。

  許多植物在其個體發育過程中,有的葉也發生變態,有著特殊功能。例如木本植物芽的外圍,有由葉變態的芽鱗包圍,起著保護幼芽的作用;鱗莖中的變態葉肉質化、貯藏營養物質,如洋蔥、百合的食用部分。在花和花序的基部也有變態的葉,例如玉米雌花序外面的苞葉、向日葵花序外邊的總苞,具有保護幼小花和花序的作用。

  落葉 葉子並不是長久地生長在植物體上,而是有一定的壽命。一般一年生植物,葉子隨著植物體一起死亡。多年生草本植物和落葉的木本植物,其葉子的壽命隻有一個生長季。常綠的木本植物,葉的壽命可以有幾年。

  多年生草本及木本植物,它們落葉時產生離層以後,葉子就由這裡脫落。(見脫落(植物))

  當植物即將落葉時,葉子內部發生很大變化,細胞中有用物質逐漸分解運回莖內。葉綠體中葉綠素分解比葉黃素快,葉片逐漸變黃。有些植物在落葉前細胞中有花青素產生,綠葉變為紅葉。與此同時,在葉柄基部有一層細胞進行分裂,形成幾層小型的薄壁組織細胞,這層結構叫做離層。不久這層細胞間的中層分解,繼而整個細胞分解,葉片逐漸枯萎,以後由於風吹雨打等機械力量,使葉柄自離層處折斷,葉子脫落。在離層折斷處的細胞栓質化,起著保護“傷口”的作用。葉脫落後,在莖上留有的疤痕,叫做葉痕。

  離層不僅產生在葉柄上,也可產生在花柄和果柄上,便於花和果實的脫落。

  演化 大型葉與小型葉在形態上有很大差別,從系統演化的觀點看,這兩種葉子類型不是同源的。

  從古代最原始的陸生植物萊尼蕨可瞭解到,最早的小型葉,是莖上的簡單突起,沒有葉跡。進一步進化,出現葉跡,如松葉蕨屬植物。更進化的小型葉,其葉跡在葉上成一連續的中脈,如現存的石松屬(Lycopodium)植物。

  大型葉的來源與小型葉不同,它是二叉分枝的一個分叉扁化而成的,因此它們不但有葉跡,而且有葉隙。甚至有人認為葉隙的有無是大型葉與小型葉的主要區別。

  在雙子葉植物中,認為單葉、全緣、具羽形網狀葉脈的葉為原始類型,原始的毛茛科植物中,大多數是這一種類型的葉。

  經濟用途 許多植物的葉子,在人類生活中起著重要的作用,如白菜、洋白菜、菠菜、芹菜和韭菜等都是葉菜類蔬菜;茶樹的葉為我國主要的飲料;煙草葉為制卷煙的原料,藿香、薄荷等植物的葉為常用的中草藥;劍麻葉中的纖維為重要的制繩原料。此外,由於龐大的葉面積同空氣接觸和進行活躍的氣體交換,因而一些植物的葉片有指示環境污染的作用。從葉片上受害的斑點、傷痕指示出空氣中存在過量的 SO2、氟、臭氧等。有的植物葉片具有吸收空氣中有害物質的作用。通過蒸騰作用,葉還具有降低氣溫、增加空氣中濕度的作用。