研究能發聲和有聽覺動物的發聲機制、聲信號特徵,聲接收、加工和識別,動物聲通信與動物聲納系統以及各種動物的聲行為等的生物物理學分支學科。廣義的生物聲學還涉及生物組織的聲學特徵、聲對生物組織的效應、超聲診斷的理論與應用等內容。

  起源與發展 早期的文藝作品對於蟲鳴、鳥啾等動物“音樂”有過許多生動的描述,但對動物聲的實驗研究開始甚晚。1938年美國G.W.皮爾斯和D.R.格裏芬證實實蝙蝠還能發出人耳聽不見的超聲。隨著聲學、電子學與通信技術的飛速發展,大大推動瞭人們對動物聲通信方法的研究。1956年4月在美國召開瞭首屆生物聲學國際會議,來自5個國傢的55位科學傢與會,建立瞭生物聲學國際委員會(ICBA)。法國著名科學傢R.-G.比斯內爾於1963年編輯瞭《動物的聲學行為》一書,匯集瞭當時生物聲學研究的主要成果,是生物聲學發展的一個裡程碑。此後,陸續舉行過多種關於動物聽覺與聲通信的國際學術會議。

  基本內容 用於生物聲學研究的主要實驗動物,包括昆蟲(螽斯、蟋蟀、蝗蟲、蟬和蛾)、蛙類、鳥類、蝙蝠和鯨目動物(主要是海豚)。

  動物的聲通信,特別是動物聲納系統,是生物聲學的重要研究領域。動物聲通信,乃至人類的語言,是比其他信息通道(如光、電、化學等)更加優越的交際方式。這是由於聲音傳遞距離較遠,聲音受障礙物幹擾較小的緣故。動物聲通信的目的,主要有3個:①種內通信,為瞭種內群居交際的目的;②種間通信,為瞭捕獵食物和躲避敵害;③自身的通信,為瞭導航的目的。有效的聲通信系統必須具備下述條件:由發聲動物所發出的聲音信號具有種屬專一性;聲接收者對於種屬專一的聲信號能夠檢測,有時聲信號的接收者還必須對發聲者進行定位。確定聲源位置,在不少動物的多種行為中起關鍵性作用。例如,吸引配偶、確定領地、捕捉食物、躲避捕獵者或障礙物、成對的維持、親代與子代的聯絡以及生物的成群等。

  昆蟲 昆蟲是用聲信號進行種內通信的第一批陸生動物。昆蟲主要靠摩擦發聲。直翅目與蟬科動物的發聲早為人們所瞭解。最近發現:果蠅也有一個發育良好的聲通信系統;鱗翅目的蛾似乎沒有或者隻有很差的種內聲通信,但它們具有十分有效的聽系統來檢測獵食蝙蝠的叫聲。

  ① 螽斯:螽斯利用鞘翅的摩擦機制發聲。螽斯左復翅下表面的基部,有一條由翅脈進化而成的齒脈,叫做音剉。齒脈的走向幾乎與左復翅成直角。右復翅的硬質化的內邊緣,叫做刮器。音剉與刮器快速相對運動而發出聲音。刮器每沖撞一個齒,即發出一次喀嗒聲響。位於復翅上的發音鏡,四周為硬質翅脈,中間繃著一層透明而薄的表皮,起共振器作用。一般,雄螽斯才發聲。螽斯的聲音大都在復翅閉合運動時發出。不過,有些品種在復翅開啟時也發聲。螽斯鳴聲頻率一般從幾百赫到110千赫,但主能峰則隨種類而異。例如歐洲大綠螽斯的主能峰在10千赫和20千赫附近;一種草螽的主能峰在30千赫與52千赫附近;碩螽的主能峰在10~20千赫之間。

  螽斯鳴聲主要分3類,即鳴叫聲、攻擊聲和抗議聲。螽斯生活在灌木樹叢之中,除聽以外的任何其他感覺信息通道都不大適合這樣的生態環境。因此,螽斯的鳴聲具有十分明顯的行為意義。譬如,鳴叫聲能吸引性敏感的雌螽斯走向發聲的同種雄螽斯──正趨聲。正趨聲行為中,音強起重要作用,雌螽斯趨近鳴叫聲更響的雄螽斯。攻擊聲能夠將競爭中的雄螽斯彼此分離開,從而增加瞭同種雌螽斯成功交配的概率。攻擊聲與鳴叫聲的區別在於前者每個音句包含有更多的音節。抗議聲,是指在螽斯被捕獵或觸摸的情況下發出的聲音,由不規則的單音節音句構成。它經常導致其他雄螽斯停止歌唱。

  螽斯前肢脛節上的鼓膜器相當於耳。它朝外以兩條縱裂隙或寬的卵圓形開孔。每個鼓膜器約有30個聲感受細胞,按細胞大小為序排列在氣管的表面。來自每個感覺細胞的神經纖維匯集為鼓神經,進入前胸神經節。在那裡與若幹聽覺中間神經元突觸連系。其中有些神經元上行到腦內聽中樞。鼓膜器對直至100千赫的所有聲音都有反應。不過,最敏感的頻率范圍隨種類而異。腹索中T字型聽中間神經元,能向頭部和尾部兩個方向傳遞神經脈沖。功能上,它屬於“逃避”纖維,能迅即向後胸神經節(“跳躍中樞”)和腦報告出現“危險”的信息。

  ② 蟋蟀:和螽斯一樣,蟋蟀也是利用鞘翅的發聲機制發聲。蟋蟀左右兩隻鞘翅均有發育良好的音剉。不過,大多數情況下隻使用右音剉。蟋蟀的鳴聲通常是相當純的律音,頻率范圍3~50千赫,主能峰在4~5千赫,第二峰約14千赫。鳴聲由音短句組成,而每個音短句有3個以上音節,每個音節持續時間,一般為30毫秒左右。鳴聲主要可分為鳴叫聲、攻擊聲和求配聲。鳴叫聲是雄蟋蟀在自己活動地域內經常發出的種屬專一的叫聲。攻擊聲是在和其他雄蟋蟀競爭時發出的。一般音節增多,聲強增加,力圖使入侵者後退。求配聲,是當性興奮的雄蟋蟀靠近雌蟋蟀時發出的,特別是在接收到雌蟋蟀的觸覺刺激後雄蟋蟀會發出高音調的求配聲,其主要能峰在17千赫附近。

  作為蟋蟀耳的鼓膜器,位於前肢脛節外露表面上。鼓膜器包含約70個感覺細胞。這些感受器可分為兩類:低頻感受器對4~5千赫聲音敏感;高頻感受器對10~15千赫聲音敏感。鼓膜器的初級感覺神經元終止於同側的神經節內,經突觸與第二級或更高一級的中間神經元突觸聯系。有些中間神經元的分枝上行到腦內聽中樞,或者下行到胸神經節,與低級運動中樞發生聯系。

  ③ 蝗蟲:多數蝗蟲利用股節-鞘翅摩擦發聲。後肢股節的內側表面的音剉,由一串距構成。音剉相對於前鞘翅上隆起的中徑脈摩擦而發聲。蝗蟲耳就是第一腹節背板兩側孔內的鼓膜器。鼓膜為2~3微米厚的非完全卵圓形外角質表皮。每個鼓膜器有60~80個感覺細胞,直接與鼓膜相接觸。這些感覺細胞可分為 a、b、c、d4群,隻有d群對超聲敏感。蝗蟲整束鼓神經對0.2~50千赫的聲刺激都有反應。鼓神經進入腹神經索,與A、B、C、G與 F等類型神經元有突觸聯系。蝗蟲的聽覺高級中樞位於原腦後部外側區。

  脊椎動物 行為與生理學研究表明,不少魚具有良好的水下聽覺及頻率識別能力。除少數魚在繁殖期和開拓活動水域時能產生幾種聲音外,魚自己不會發聲。兩棲動物的聲行為比較普遍。例如,雨蛙、蟾蜍等在性激素控制下,對雄性動物的鳴叫聲表現出的正趨聲行為。在爬行動物中,聲通信與聽覺對於群居交際活動作用似乎不大。不過,鱷魚和夜壁虎能夠靠聲進行通信,它們的內耳的細微結構及聽能力與鳥類相似。

  ① 鳥類:動物界中還沒有一類──動物在種屬分化上象鳥類那樣和聽通信緊密相關。鳥的發聲既是一種重要行為,也是鳥類進化的指標。許多鳥發出的聲信號,其模式是遺傳固有並在個體發育史上靠耳來調節的。部分或全部地通過學習及模仿,完善其聲發射的性能。鳥鳴所傳遞的信息,用於一般的種屬鑒別,以誘發不同的行為,或者用於個體識別。例如,子代發出的聲信號,可提醒雙親給予各種各樣的照顧。群體遷徙的候鳥利用聲信號在夜晚的天空中通報各自的位置,使群體中每個個體修正其航行偏差,或者在穿越森林時,靠聲信號來保持群體的密切關系。鶉雞類在孵育期的發聲會影響孵化的速率。森林鷹利用發聲作為捕捉食物的誘餌。許多鳴禽與鸚鵡能改變自己的鳴聲,並借此鑒別同伴或近親。鳥鳴一般為人可聽聲,鳴聲模式隨鳥種的不同區別很大。鳴禽的聲庫十分龐大。例如,雲雀能發出大約50種叫聲,由300多種音調組成。珍珠雞也使用大約20種叫聲類型來傳遞不同的信息。按鳴聲的生物意義,可分出:引唱的哨音、威脅聲、攻擊聲、平定聲、恐懼的尖叫聲、幼雛聲及交配聲等等。鳥的聽覺結構已相當發達。鳥的外耳通常隱蔽在羽毛底下,耳孔能局部或完全地閉合。鼓膜向外凸起,在鳴禽中它由兩層膜組成,外層膜能防止內層膜受損傷。從鼓膜的內表面開始,有一小骨鏈將振動傳遞到耳蝸。骨鏈包括骨質小柱及與鼓膜相接觸的軟骨性柱周質組成。鳥的耳蝸是短而微彎的骨管,骨管中間具有感覺功能的基底膜。絕大多數鳥的基底膜長度在2.5~4.5毫米之間,貓頭鷹的基底膜長達10毫米左右。

  鳥類聽覺對低頻和中頻敏感。如紅腹灰雀對100赫~12.8千赫的聲音都有反應,而對較高頻率的聲音其反應靈敏度大大下降。信鴿能檢測到0.05~10赫的次聲,它對次聲的靈敏度比人強50分貝。

  有些鳥包括東亞雨燕和美洲的熱帶油鳥等,有能力在它們棲居的黑暗巖洞內利用回聲定位。如雨燕能檢測和避開直徑小於6毫米的圓導線。貓頭鷹還能靠聲學提示定位和捕獵食。在黑夜,棲息樹幹的貓頭鷹能聽到草叢中小鼠活動的沙沙聲響,並靠對這一聲信號的精確定位猛撲下去,捉住獵物,而不需任何視覺幫助。不過,現在對鳥類檢測特異種屬聲和用聲音定位的機制還不清楚。

  ② 哺乳動物:在高等哺乳動物如猴、猿等,由於有瞭聲帶,發聲出現多種多樣變化,可表達不同含義,如危險、侵略、愛情和食物等。人類中的聽通信更加精致和復雜,並使之符號化,延伸到語言和音樂。不過,生物聲學和聽覺最高度和最精致的應用,要數蝙蝠和鯨目動物。大多數蝙蝠視力較差,但在黑暗中即使穿越復雜的環境,仍能高速飛行。許多種蝙蝠唯一依靠在空中攔截小昆蟲為生。蝙蝠這種驚人的能力在於它在進化中形成瞭十分完善的回聲定位系統(或聲納系統)。回聲定位是生物適應黑暗環境的結果。蝙蝠利用自己可控制的能量掃射環境中感興趣的物體,並利用自己發出叫聲的回音來導航,測定目標距離及運動速度,瞭解目標的質地、發現障礙及尋覓食物等。蝙蝠發出的叫聲信號,主要有3種類型:短喀嗒聲、調頻脈沖和常頻脈沖,以及調頻與常頻脈沖的混合信號。在使用調頻信號的情形中,頻率變化越迅速,由回音所提供的關於目標位置及表面性質的數據越精確。常頻信號在蝙蝠叫聲中不大普遍。但常頻可作為載頻和標記頻率,據此可檢測出回音頻率的微小變化。蝙蝠叫聲頻率范圍8~215千赫。每個脈沖的持續時間約2毫秒。聲脈沖發射的速率與所需要處理的信息有關:蝙蝠在巡飛期間,每秒鐘隻發射幾個脈沖;當遇到小的或快速移動的目標時,脈沖發射的速率每秒高達200個以上。蝙蝠能夠利用這些聲音脈沖的回音,在百分之一秒內獲得有關它想捕獵的、離它15厘米遠處飛行的小動物的全部信息。一隻小棕蝠靠回聲定位系統每小時能捕獵500多隻小飛蛾。蝙蝠的聲脈沖是由喉部二層隻有8微米厚的組織薄片作特異振動而產生的。當空氣沖過薄膜時,引起振動,同時發出高頻脈沖。超聲脈沖的實際強度高達10~60達因/厘米2。蝙蝠的聽覺結構比較特殊。古怪而碩大的耳翼能夠運動,有利於聚集微弱的回聲,以有效地確定目標。3塊聽小骨既小又輕,緊密耦接。此外,鐙骨肌與鼓膜張肌的收縮與舒張,對於降低耳蝸對高強度的發射聲脈沖的反應與增加對微弱回音的反應靈敏度起著十分重要的作用。耳蝸大,基底膜較厚,有利於感知高頻振動。已分別在聽通道的各個轉換站和中樞水平上進行瞭聽覺電生理學研究。這些轉換站和中樞包括耳蝸核、橄欖體、外側丘系、下丘腦、內側膝狀體和大腦聽皮層。誘發電位技術和微電極單個細胞反應記錄技術均已揭示出:蝙蝠的聽覺反應靈敏度曲線與它們的超聲脈沖的頻譜相匹配。例如,大馬蹄蝠用於定向叫聲由常頻成分(頻率在83千赫左右)和調頻成分(向下掃至65千赫)組成。下丘腦誘發電位測出的聽反應曲線也表明在83.3千赫有一個銳峰。已初步確定在蝙蝠腦中也存在著按音調排列的柱形結構。

  在生存競爭中與蝙蝠驚人的捕蛾速度和高度精確的定位能力相應,蛾也發展瞭相應的器官。某些蛾檢測蝙蝠的最大距離,大大超過許多蝙蝠回聲定位的距離。例如,小棕蝠發出的高強回聲定位叫聲,在40米內很容易被蛾發覺,而小棕蝠隻能在2米以內發覺蛾。另外,有些蛾還能恰好在受蝙蝠攻擊前發射幹擾信號,這就是被捕物──蛾的防衛反應。

  鯨目動物 也是利用回聲定位的動物。研究較多的是個體較小的齒鯨亞目動物(如海豚等)。齒鯨能發出多種聲音,主要有3種類型:純音哨聲、復合聲及脈沖式喀嗒聲。純音哨聲一般用於個體間通信。每次哨聲時間可以長達幾秒。哨聲的基頻一般低於20千赫。有的哨聲可看作是個體特有的“調號”;其他尚有悲痛的哨聲和求偶的哨聲等。寬吻海豚的悲痛叫聲,頻率組成為從3千赫向上達到20千赫,接著下降到5千赫。這種叫聲能誘使其他海豚前來相助。復合聲可用於通信,為發射動物所特有。復合聲由一串快速發出的喀嗒聲組成,聲發射速率可高達800次/秒。復合聲的主要能量在10~16千赫以下。齒鯨發出的脈沖式喀嗒聲具有較高的聲頻,這種聲音用於齒鯨的回聲定位,並具有通信的價值。一隻蘇醒的齒鯨緩慢巡遊時,斷續發出脈沖式喀嗒聲,速率很低,每秒1~2次。但當它朝向一個感興趣的目標時,聲發射速率激增到每秒鐘幾百次。

  用高頻訊號水中回聲定位的優點在於:水中聲波波速約為空氣中聲速的4.5倍,欲獲得相同的分辨本領與方向性,聲頻需要提高4.5倍;在較高中心頻率處產生較寬的帶寬比較容易,而較寬的帶寬是精確范圍檢測所必需的;海洋噪聲主要在10千赫以下,故齒鯨的高頻聲不容易受海洋噪聲遮蔽。對齒鯨的發聲機制主要有兩種假說:其一認為,海豚的全部水下叫聲,包括回聲定位用的聲信號,都是由喉部發出的,盡管海豚喉部沒有聲帶;另一種看法是海豚的噴水孔-鼻囊系統(包括鼻塞和憩室)的肌肉器官負責產生回聲定位用的聲信號。海豚發射聲的聲場,靠頭部前方的額隆的引導朝前,使之具有嚴格的方向性。額隆是由蠟脂和磷酸甘油脂為主要成分的大脂肪墊,起聲透鏡的作用。

  海豚能夠利用脈沖式喀嗒聲發射靠回聲定位方法,從回聲中“看”到目標的三維圖像,十分細致地識別周圍物體精確地導航。海豚在混濁水中及黑暗條件下能成功地捕食小魚;人工訓練的海豚能躲避開人為設置的金屬桿障礙列陣;能以100%的精確度區別開兩個直徑分別為5和6.3厘米的鋼球;如以0.22厘米厚的銅板為標準目標,海豚能區分開0.32厘米厚的鋁板與0.64厘米厚的銅板。

  齒鯨的聽覺屬於水下聽覺。由於身體組織具有和海水相近的密度,故具有相同的聲阻抗。聲音可以穿過組織,從各個方向到達內耳。因此,鯨沒有外耳,外聽道十分窄小,直徑0.5~5毫米左右。厚厚的錐形鼓膜突入鼓室腔。圍著中耳的鼓泡與周骨相當結實,而且隻靠一條細韌帶與頭顱其餘部分相連,這保證瞭某種程度的聲絕緣。中耳聽骨較厚重,耳蝸的組織結構類似於蝙蝠的耳蝸:神經節細胞與感覺毛細胞的數目比例為5:1(如在寬吻海豚耳蝸中),遠遠超過人耳蝸中2:1的比例。這有助於回聲定位性能的實現。

  根據對海豚的下丘腦及大腦電生理實驗以及海豚聲行為學的證據,似乎可以認為:海豚具有兩個不同的聽覺系統,一個用於種內通信,另一個用於回聲定位。不過,鯨目究竟怎樣實現回聲定位?或者怎樣在不同聽通路水平上對回聲信號進行接收與加工?怎樣識別目標,躲避障礙,實行正確的導航?均有待探索。