研究生物系統的流動特性、變形及其在生命活動中的意義的邊緣學科,是生物力學的一個分支。

  流動性和變形性是物體的普遍特性之一。流動性是流體力學的主要研究物件,服從於切變速率與切變應力成正比的牛頓粘度定律;變形性是固體力學,尤其是彈性力學的主要研究物件,服從於應變與應力成正比的虎克定律。然而,有許多物體雖具有流動性,卻不服從牛頓粘度定律或雖有變形性,卻不服從虎克定律,即具有反常的流動性或變形性。流變學的研究物件正是以物體所擁有有的這些反常流動性或變形性為重點的。流變學不僅研究物體的宏觀力學性質和行為,同時還從微觀的角度,考慮物體內部的微觀結構以及分子、原子或離子的化學及物理化學性質和行為。生物流變學則研究生命物質和生命活動過程中,普遍具有的流變特性和流變現象。

  簡史 1838年J.-L.-M.泊肅葉發表瞭關於毛細血管中血液流動的論文。1948年A.L.科普利在第一屆國際流變學會議上論述瞭“生物學中的流變學問題”,並首次使用瞭“生物流變學”一詞。1962年國際生物流變學雜志創刊。1969年,由“國際血液流變學學會”改名為“國際生物流變學學會”。1972、1975、1978、1981、1983和1986年先後召開過1~6屆國際生物流變學會議。1989年將於法國召開第7屆國際生物流變學會議。

  根據研究對象的性質不同,生物流變學可劃分為幾個領域。

  生物流體流變學 流動性是流體(液體和氣體)所特有的性質,也是區別於固體的主要之處。流體的流動性用粘度的倒數η表示。η又稱粘度系數,是牛頓粘度方程中的比例系數:τ=η妠。其中τ為作用於單位面積上層流液面的切變應力,妠為兩平行液面發生切變變形的切變速率。根據流體τ,妠關系曲線的不同,可劃分為多種流體。η為常數不依賴於τ或妠,τ和妠成正比(τ,妠曲線通過原點且為直線)的為牛頓流體。η依賴於τ,妠(τ,妠曲線不通過原點但不呈直線)的為非牛頓流體。非牛頓流體又可分為賓漢型流體(τ,η曲線不通過原點,但呈直線),擬塑性流體(τ增大時η下降)、膨脹型流體(τ增大時妠亦增大)。此外,牛頓型流體的粘度不會因剪切時間長短而變化,但一些非牛頓型流體的粘度會隨著切變應力所施加的時間長短而有所變化。如果粘度隨時間而增高,稱增粘非牛頓型流體,若粘度隨時間而減低,稱減粘非牛頓型流體。

  生物體中許多重要生命過程都伴有流體流動,例如血液和淋巴液的循環,呼吸系統中氣體的流動,胃腸液,乳汁,膽汁的分泌以及植物體中水分和營養物質的傳輸和吸收等。生物體中的這些流體,諸如血液,血漿或血清。淋巴液、胃腸液、腦脊液、關節囊液、子宮頸液、眼前房液、玻璃體液、精液、乳汁、表皮的分泌液、膽汁、痰和唾液以及細胞原生質溶液等,多數屬於非牛頓型流體。其粘度與所施加的切變應力有關。研究這些牛頓型和非牛頓型生物流體所擁有的流變性及其在各種重要生命活動過程(如血液在血管內的流動、乳汁的分泌、精蟲的運動、胃腸液的分泌、發情、受孕和妊娠、呼吸運動、眼球運動、水和營養物質在細胞內外的轉運以及細胞的分裂和增殖、興奮和運動等過程)中的變化規律是生物流體流變學的主要內容。

  生物固體流變學 固體一般不具有流動性,但具有變形性。對典型的固體來講,其變形為一有限量,在外力不太大的情況下,外力一旦消失,變形亦隨之消失,固體恢復原形。這就是說,固體具有彈性。固體的變形性一般用彈性系數K定量表示。彈性系數是虎克方程中的比例系數:

          FKX其中F為應力,△X為應變量。根據比例系數K是否依賴於F或△X,把固體或彈性體分為非虎克型彈性體和虎克型彈性體兩大類。構成生物體的器官、組織和細胞,如紅細胞、白細胞、精蟲和卵等及細胞器和細胞膜、肌肉、神經、血管、肺泡、結締組織、軟骨和骨骼、植物的莖、葉和根等軟硬組織以及心臟、胃腸、膽囊、膀胱等中空器官多屬於由復合材料構成的非虎克型彈性體,其應力和應變曲線不僅不是線性的,而且應力加荷-卸荷曲線不重合,形成滯回曲線。研究這些非虎克型生物彈性體所表現出的特異變形性和各向異性及其產生原因、條件和影響因素,則是生物固體(彈性體)流變學的主要內容。

  血液流變學 許多生命物質表現出介乎固體特有的彈性和流體特有的粘性流動之間的性質或同時兼有兩者的復合性質──粘彈性或彈塑性。這種物異的流變學典型表現在循環於血管中的血液上。血液在正常人體內顯然是流體,但如推動其流動的切變應力十分小時,則隻產生有限的變形而不流動,此時它類似固體;當切變應力逐漸增大並超過一定限度時,開始流動,則顯示出流體的特性。隨著切變應力的變化,血液又表現出不同類型的流體特性。在低切變應力下,表現出非牛頓型流體的特性,其粘度隨著切變應力降低而增高,在較高的切變應力下,表現出牛頓型流體的特性,其粘度與切變應力變化無關為一常數。而在更高的切變應力下,又重新表現出非牛頓型流體的特性,不過其粘度隨著切變應力的增高而減少。血液在不同條件下表現出極為不同的流體或固體的特性,甚至粘彈性或彈塑性,其原因很大程度上是由於懸浮於血漿中的大量紅細胞所具有的特異流變性。很久以來,紅細胞一直被看作是懸浮於血漿介質中的固體顆粒。然而,流變學研究表明,紅細胞隻是在接近其臨界溶血體積的狹小范圍內,才表現為一個彈性體。而在其他情況下,尤其是在相當高的切變應力情況下,紅細胞則完全像一顆液滴,顯示出流體的特性。紅細胞正是仰賴於它所擁有的流體液滴樣的特異流變性,才能發生等體積、等曲率的變形以通過比自己的直徑小的微血管,從而保證瞭微血管中的血流通暢。由此可見,紅細胞不僅因含有血紅蛋白而擁有輸送氧氣和二氧化碳的功能,而且還因擁有強大變形能力和形成“鍲錢體”的聚集能力等一系列流變學特性起到調節全身血流速度的作用。而這一點也正是血液流變學研究對紅細胞生理功能的一個補充和豐富。有關血液的牛頓和非牛頓型流體的流變性,塑性、粘彈性以至彈塑性等復合流變性以及它們之間的相互過渡和轉化的原因、條件和影響因素等,就組成瞭血液流變學研究的主要內容。血液是非牛頓型流體,它的流動性或粘滯性不僅隨組成成分的變化而變化,而且也隨所受到的壓力及管道幾何形狀的變化而變化。因此,血液的流動性和粘滯性作為血液的基本特性是反映血液、心臟和血管的正常生理功能和病理變化的指標。例如,臨床觀察表明,除瞭與血液組成成分及其結構功能的病理變化有關的一些血液疾病(如紅細胞增多癥、貧血癥、白血病、巨球蛋白血癥、高血脂癥以及遺傳性球形紅細胞型貧血癥等),均伴有血液的流動性和粘滯性的明顯異常之處,一些心臟和血管疾病(如心力衰竭、心臟瓣膜閉鎖不全、風濕性心臟病、心源性休克以及腦中風、心肌梗塞、冠狀動脈粥樣硬化癥、血栓閉塞性脈管炎等)也多伴有血液的流動性和粘滯性的明顯異常。血液的異常流動性與血液凝固過程,尤其是某些病所出現的血栓形成以及出血過程亦有著密切關系。鑒於血液的流動性異常和粘度增高可出現於血栓形成之前,因此,測定血液粘度對於以血栓形成為主要病因的腦中風和心肌梗塞等疾病有著預測和向病人和醫生發出警告信號的作用。

  其他生物系統的流變學問題 細胞質的流變學研究表明,構成細胞質的內外質有著極為不同的流變性。外質具有半固體的凝膠狀流變性,而內質具有半流體的溶膠狀流變性。有些細胞尤其是動物細胞有保持一定形狀的能力。這主要仰賴於外質所具有的半固體的凝膠狀流變性;而另一些細胞,如變形蟲、阿米巴原蟲等有隨時改變自己的形狀的能力,以及某些植物細胞輪藻等的原生質具有不斷流動的能力。這主要與內質的半流體的溶膠狀流變性有關。即細胞質受應力後產生減粘作用的結果。相反的情況,蠶吐絲的過程是蠶絲蛋白的流變性由液態受切變應力作用而變為固態的過程,這是一種增粘作用。細胞質尚隨著機體活動狀態的不同而發生變化,例如,可使肌肉一類軟組織在安靜時表現極大的柔軟性,而在興奮時又顯示出極大的剛韌性。

  此外,細胞膜的流動性尚取決於構成細胞膜的大分子成分脂質和蛋白質的流動性。正常生理狀態下,它們大多呈液晶狀,而當條件發生變化,例如溫度降到某一點時,它們可以從液晶態轉為晶態或凝膠態。這種狀態轉化是細胞膜基本結構的重要特性,而適度的流動性也是細胞膜的生理功能得以正常表現的必要前提。研究表明,細胞的分化、識別、通訊和細胞免疫等重要功能,物質運輸、能量轉換、激素和藥物作用等過程以及整個生物體的一些特性和人體的一些疾病的發生,都與細胞膜的流動性有密切的關系。

  生物體的組織和器官在活動過程中所分泌出的各種粘液,是由水、電解質、蛋白質等組成的復雜混合物,如口腔唾液腺所分泌的唾液、肺臟與氣管活動時所分泌的痰液、關節囊中的關節潤滑液以及生殖器官、皮膚和粘膜等所分泌的粘液等,都屬於流體,具有適度的流動性。鑒於這些粘液的分泌是有關組織和器官功能活動的產物,因此,它們的流動性也隨著組織和器官以至整個物體的功能活動狀態和進展的不同而發生規律性的變化。例如,唾液腺在正常情況分泌的唾液,粘滯度較低。當機體脫水時,其粘滯性明顯增高,而當唾液腺興奮時,隨著唾液分泌量的增加,其粘滯度則明顯降低。肺臟與氣管所分泌的痰液在正常情況下,也具有較低的粘滯度,而當支氣管發生感染或急性炎癥時,痰液的粘滯度則可明顯增高。一些具有鎮咳、消炎、尤其是化痰的藥物多具有降低痰的粘滯度的作用。測定痰液的粘滯度是瞭解和判斷肺臟正常呼吸活動或病理變化以及藥物療效的一個重要指標。另外,測定動物和人的生殖器官分泌粘液的流動性及其變化對於瞭解性腺分泌功能及其調節、發情、受精、妊娠和分娩等的正常進展過程,都有著重要意義。一些動物,例如具有較大經濟價值的母牛在發情初期,子宮頸粘液的粘度呈現彈性和拉絲性。因此,子宮頸粘液的流變性測定可作為人工受精時,判斷是否發情的重要指標。

  生物流變學,如果從其廣泛的內容來加以理解和闡述,還應包括流體的流動性在動物的遊泳和飛翔中的作用、在植物體內的不同組織,如韌皮組織和木質部的運輸功能;植物的莖、葉上,動物的體表上所發生的熱量傳遞與外界氣體流動變化的關系;以及生物軟硬組織的應力-應變關系、中空器官的壓力-容積關系和構成細胞質的蛋白質大分子、構成染色體的核糖核酸大分子的應力-應變關系等方面的研究。

  

參考書目

 Y.C.Fung,BiomechanicsMechanical Properties of living Tissues,Springer-Verlag,New York,1981.

 馮元禎:《生物力學》,科學出版社,北京,1983。