機體新陳代謝過程中產生的終產物排出體外的生理過程。糖、脂肪在代謝過程中完全氧化成水和二氧化碳。氨基酸在代謝過程中脫去氨基後,所餘碳鏈也氧化成水和二氧化碳。氨基進而轉化為氨、尿素或尿酸。二氧化碳通過呼吸器官(肺或鰓等)排出體外。多餘的水和含氮化合物(氨、尿素、尿酸)的排除主要是通過排泄器官來實現的。

  由於動物進化水準不同和適應多變環境的結果,排泄器官一般可分為下列5類:①原生動物的伸縮泡;②昆蟲的馬爾皮基氏小管;③甲殼動物物的觸角腺;④無脊椎動物的腎器官,包括原腎管、後腎管和腎管;⑤脊椎動物的腎臟。(見彩圖)

渦蟲的排泄系統

蚯蚓的排泄系統

昆蟲的排泄系統

魚類的排泄系統

兩棲類的排泄系統

排泄系統的進化

李瑞端繪

腎單位及血管供應圖

腎和膀胱的剖面圖

腎小球的結構

人的排泄系統

李瑞端繪

  排泄器官的主要作用是將體液轉變成尿排於體外;控制排尿量,影響體液的容量和滲透壓等;它是維持機體內環境相對穩定性的重要系統。將體液變成尿一般是通過排泄器官的超過濾、重吸收以及分泌等功能而實現的。

  伸縮泡 見於淡水的原生動物、海綿以及海產的纖毛蟲類。草履蟲的伸縮泡是固定的,並具有與內質網相聯的小管系統。變形蟲的伸縮泡無固定位置,由一層薄膜組成,薄膜外被一層小泡包圍,小泡層的附近佈滿線粒體(圖1)。每個小泡的膜和伸縮泡膜融合後,小泡將液體排入伸縮泡內。

  伸縮泡內充滿清亮的液體。液體的滲透濃度比細胞質的低,鈉離子含量高而鉀離子含量低(表1)。

表1 淡水變形蟲細胞質、伸縮泡溶質的滲透濃度比較

  伸縮泡的充盈與排空是一種節律性活動。當伸縮泡的體積擴大到一定程度時,就產生收縮,將內含的液體排除到細胞外。伸縮泡節律性收縮和介質的滲透濃度有密切的關系。提高介質的滲透濃度,節律活動減慢或停止;降低介質的滲透濃度,節律活動加快。原生動物可以直接通過細胞膜擴散而排除CO2、氨以及其他代謝產物。

  觸角腺 或稱綠腺,見於甲殼動物的頭部。每側的觸角腺由末囊、迷路、腎管和尿囊組成。末囊位於食道旁,迷路是一條彎曲復雜的管子,尿囊開口於大觸角的基部。由於各類甲殼動物生活於不同的環境,觸角腺的變異甚大。例如,有的蝦無迷路,寄居蟹的尿囊具有盲管,伸到腹部,海生的甲殼動物一般不具腎管。觸角腺具有超過濾、重吸收和分泌的功能。血液經過超過濾作用形成原尿,原尿中的Na+K+Cl-等被腎管和膀胱重吸收,進入血液後形成終尿,排出體外。註射酚紅的實驗表明,尿中的酚紅濃度比血液中的高,說明觸角腺在形成尿的過程中,除過濾和重吸收作用外,還有分泌功能。

  馬爾皮基氏小管 簡稱馬氏小管。昆蟲綱、蜘蛛綱以及某些陸生的節肢動物,如蜈蚣、馬陸等的排泄系統由馬氏小管與後腸組成。馬氏小管是一些細長的管子,管子的一端開口於中腸與後腸之間,另一端為盲端,浸浴在血腔中。不同種昆蟲的小管數目變化很大,少至2條,多至150條以上。但是每種昆蟲的小管數目是恒定的。

  在馬氏小管內形成的原尿,尿量甚多。例如竹節蟲,每小時所產生的原尿量相當於該動物的體液量。尿液的成分見表2,尿中除瞭各種離子和尿酸外,還有氨基酸和糖等化合物。原尿的總滲透濃度幾乎和血漿的相等。原尿中K+的含量特別高,大約是血漿的8倍,其他離子濃度都比血漿的低。小管內尿液的電位比小管外血腔中血液的電位高出10~20毫伏。一般認為,K+從血液分泌到小管,是一個逆電化學和濃度梯度的主動轉運過程,是一個耗能的過程,而其他離子,由血液進入小管則靠被動的擴散。原尿進入後腸後,大量水、鹽類、糖和氨基酸等都被後腸重吸收,而尿酸被排除。尿酸是昆蟲蛋白質代謝的終產物,在水中的溶解度甚低,昆蟲後腸吸收水的能力很強,所以尿酸往往以結晶的形式被排出。

表2 竹節蟲血清和原尿的成分

  腎器官 原腎管見於扁形動物、袋形動物以及原始的環節動物。原腎管是一條細長的導管,起始端由管細胞或火焰細胞所組成。細胞形成的腔內,隻有一條纖毛的細胞叫管細胞;腔內具有多條纖毛,呈火焰狀的叫火焰細胞(圖2)。原腎管經有收縮作用的尿囊和外界相通。

  對原腎管的功能還不清楚。一般認為原腎管具有超濾作用。電鏡的觀察表明,在渦蟲原腎管火焰細胞的胞壁上有一些寬35納米的縫隙,縫上有細絲橫過,推想這些結構,可能起阻擋大分子蛋白進入原腎管內的作用,而讓水和鹽類自由進入管內。在顯微鏡下能觀察到火焰細胞上的纖毛作整束的活動。可能由於纖毛的運動,一方面促使管內的尿液前進,另一方面形成負壓實現過濾作用。晶囊輪蟲體液的滲透濃度為80毫摩爾/升,而排出尿液的滲透濃度為42毫摩爾/升,比體液的低。說明原腎管對鹽類可能有重吸收作用。如果將該蟲放入蒸餾水,排出的尿液變得更稀,說明原腎管是參與滲透調節的。

  後腎管 多數環節動物的排泄器官為後腎管。後腎管的起始端和體腔相通。其管口是一種帶纖毛的結構。後腎管分細段、中段和粗段,粗段通過尿囊開口於體外。後腎管的周圍有豐富的血管。後腎管結構的復雜性和動物生活的環境有關。生活在淡水或陸地的環節動物的後腎管長,功能分化明顯;海生的,後腎管短,分化不明顯。

  後腎管口上的纖毛運動促使體腔液流入後腎管。細段內的纖毛推動尿液在管內流動。在蚯蚓,用微穿刺取樣分析法的研究表明,後腎管的細段具有分泌尿酸、尿素和氨的作用,而粗段對水、K+Na+Cl-和少量蛋白質有重吸收作用。體腔液經腎管後變成瞭尿。尿的主要成分是氨、尿素與尿酸。蚯蚓在一般情況下排出低滲的尿,如果把它放在高滲的介質中,排出尿的滲透濃度就增高。說明後腎系統除排除代謝的廢物外,對機體的滲透壓調節也有效。

  腎管 見於軟體動物。軟體動物各綱的身體結構變化較大,排泄器官也如此。不管排泄器官變異如何,軟體動物的排泄器官都在心臟部位和循環系統緊密相聯。瓣鰓類有1對腎管。腎管由海綿狀的腺部和薄壁尿囊所組成。腎管的一端和圍心腔相通,另一端開口於外套腔(圖3)。

圍心腔液的蛋白質含量低於血液。心壁起超濾作用。圍心腔液經腎管的重吸收或分泌作用後形成尿液,排出體外。田螺的腎管對 Na +K +Cl -以及 H 2O都有重吸收的作用。在章魚超濾作用發生在鰓心上,腎管有分泌 K +Ca 2+Cu 2+Zn 2+SO 4 2-以及氨的作用。腎管吸收鹽類或排出鹽類和動物的棲息環境相關。田螺生活在淡水裡,其體液的滲透壓比淡水的高。田螺通過腎管重吸收鹽類維持其體液的滲透壓。而章魚生活在多鹽的海水裡,其體液和海水等滲,多餘的鹽類經腎管排出。

   脊椎動物的排泄器官。它由數以百萬計的腎單位組成。典型的腎單位包括腎小體、腎小管兩個部分。腎小體由腎小球和腎小球囊(鮑曼氏囊)所組成。腎小球是一團毛細血管,由入球小動脈分支而成,毛細血管吻合後匯入出球小動脈。腎小囊的內層與毛細血管壁緊貼,而外層和腎小管的管壁相連。腎小管可分成3段:近曲小管、髓襻(亨利氏襻)和遠曲小管。多個腎單位與集合管相連,集合管開口於腎乳頭。由於各綱脊椎動物的進化水平不同,腎單位的結構也有很大的差別(圖4)。

  腎單位不僅是腎臟的結構單位,而且是功能的單位。血液經過腎臟後,由於腎小體的超濾作用,腎小管的重吸收與分泌作用,形成瞭尿(見腎)。

  

參考書目

 陳守良:《動物生理學》,高等教育出版社,北京,1985。

 李永材、黃溢明:《比較生理學》,高等教育出版社,北京,1985。