細胞外液(包括血漿、淋巴、腦脊液及一切組織間液)是高等動物機體的內環境,也就是細胞直接生活的環境。內環境這一概念是19世紀法國生理學傢C.貝爾納提出的。他認為:高等生物的細胞,生活在一個與體外環境不同的內部環境之中。多種動物的細胞外液,不僅在成分上與身體周圍的水或空氣不同,而且在外環境成分變動時,或食物等物質進入體內後,仍能保持內環境的相對恒定性。內環境的恒定性是機體自由生存的必要條件。

  1929年美國生理學傢W.B.坎坎農采用 homeostasis一詞表述內環境恒定現象及其中的調節過程。homeostasis是由希臘文homoios(類同之意)和stasis(穩定之意)兩詞組成,漢文一般譯作“穩態”。坎農認為(1939):這個詞不是說某一事物固定、不動、停滯,而是指一種可變,但又相對恒定的情況。C.貝爾納曾經考慮到內環境的水分、溫度、氧含量和營養物質儲存量需要調節;坎農進一步把所要調節的范圍擴大,再加上瞭鹽類含量及其與水含量所共同決定的滲透壓、酸度、糖、蛋白質、脂肪、鈣等營養物質含量等。這些因素雖然主要是關系到內環境的理化狀態,但是對它們的調節不僅包括腺細胞的作用,而且還涉及到肌肉細胞的活動。對於這一點,坎農曾經註意到呼吸和心血管肌的作用,除此之外,還應該包括有關姿勢和運動的肌肉活動。攝取食物和抵禦傷害是動物保持內環境恒定的必要根本動作,它們的完成要靠對於姿勢和運動的精密調節。這也就是穩態的保持涉及到全身每一器官、組織和細胞活動的調節,表現在生物系統的各級水平,從細胞到整體。細胞由細胞膜與其周圍環境隔開,細胞內部情況與細胞周圍液體有很大差別,細胞與周圍液體不斷進行物質交換並保持其內部的恒定性,這種恒定性的保持就是細胞穩態的保持。保持整個身體的穩態,在高等動物要靠激素和神經系統的整合作用。一方面激素保持身體的穩態,另方面身體中又有及時使激素開始和停止分泌的能力,這種能力就是激素所產生的效應,也就是激素可以起調節其本身的分泌作用,這就是激素分泌的穩態的保持。中樞神經系統在保持身體穩態中起重要作用,而其本身也要保持穩態。中樞神經系統的穩態依賴於其所接觸的內環境的恒定性和從身體各處來的傳入神經沖動的作用。

  保持穩態的各種調節作用,在細節上是各有不同的,它們之間到底有無共同的原則,卻是生理學所關心的一個問題。20世紀50年代起,學者們考慮到生物穩態調節系統和工程控制系統具有相似之處。生物穩態調節系統與工程控制系統的作用中,都包括有負反饋過程,生理學中常把穩態的調節與負反饋作用聯系起來。例如,當細胞外液的二氧化碳量增加時,肺通氣量隨之增加,結果細胞外液的二氧化碳量就會減少。在這種調節中,終末反應與始動刺激之間表現反作用的關系,所以是一種負反饋過程。反之,當細胞外液的二氧化碳量減少時,通過調節系統的負反饋過程,又可以使細胞外液的二氧化碳量再行增加。細胞外液的二氧化碳量由調節肺通氣量呼出適量的二氧化碳而保持恒定,是生物穩態調節系統中的一種直接調節方式。有的因素,例如,細胞外液的氧量,是間接被調節的。細胞外液的氧量主要依賴於大氣中氧量和肺通氣量的多少,後者受細胞外液二氧化碳量的調節,這也就是細胞外液的二氧化碳量可以間接地影響它的氧量。另外,生物系統穩態的保持中,對某一因素常受多個反饋過程的調節,例如,動脈血壓的調節中,包括多種感受器和效應器的作用。這也是生物穩態調節系統的特點之一。

  內環境在生物進化中,最早如何出現是生物學和生理學中的一個曾被註意的問題。20世紀20年代加拿大生物化學和生理學傢A.B.麥卡勒姆認為脊椎動物血漿鹽類成分與被設想的古代海水情況相似,他提出內環境來源於海水的理論。一般認為生命起源於海水,但各種生物都有其獨特的體液成分,與海水不同,即使生活在海水中的動物,其體液與海水也不同。另外,目前認為在地球歷史中海水成分並無大的變動。可以設想生物在進化中早就是生活於其本身“內海”之中,必需調節其體液中的各種離子,使之適宜地出入於機體與外界環境之間,以保持體液的離子平衡。因此,對內環境進化問題,應該把著眼點放在穩態調節的發展方面。

  

參考書目

 L.E.Bagliss,Principles of General Physiology,Vol.2,Chap.9,Homeostasis and Control Systems,Longmans,Green and Co.Ltd.,London,1960.