雙子葉植物綱菊亞綱最大的1科。有一致的小花結構。小花管狀,輻射對稱,或舌狀而兩側對稱,或花冠管狀而花冠裂片二唇形。多數小花密集排列,外覆以總苞片而形成一致的頭狀花序。共13族1300餘屬,近22萬種,除南極外,全球分佈。中國約有220屬近3000種,全國各地分佈,其中異裂菊屬、複芒菊屬、太行菊屬(見圖)、畫筆菊屬、重羽菊屬、黃纓菊屬、川木香屬、球菊屬(Bolocephalus)、葶菊屬、櫨菊木屬、螞蚱腿子屬、花佩屬、、華蟹甲草、華千裡光屬、紫菊屬、君范菊屬等15屬為中國特有。

  斑鳩菊族集中於南美北部和中部,非洲有較大的發展。澤蘭族集中分佈於中美洲。紫菀族全球分佈。春黃菊族主要是東半球的類群,北美種類甚少。旋覆花族主要分佈於非洲和大洋洲。菊苣族主要分佈歐洲,北美地區也有極大的種屬多樣性。菊科13個族中,向日葵族最大,有221屬,主要分佈在南美和北美;最小的一族是萬壽菊族,僅有11屬,主要分佈南美洲;這兩個族在中國全部為引種栽培或歸化。菊科各族屬數見表。

菊科各族的屬數統計

  形態功能 頭狀花序或單生莖頂而成葶狀草本(如蒲公英、雛菊屬),或多數頭狀花序在莖枝頂端排成傘房、(如亞菊屬)穗狀、總狀或圓錐花序(如蒿屬),或多數頭狀花序密集排列成復頭狀花序(如藍刺頭屬、地膽草屬)。總苞片各色各樣,或葉質或膜質,或綠或紅或黃或黑或白色。總苞片組成的總苞,主要有:①保護頭狀花序中的小花;②吸引傳粉昆蟲;③保護果實或兼起傳播果實的作用,如蒼耳屬的內層總苞片具有鉤刺。

  菊科植物有一致的1室1基生胚珠的下位子房(蒲公英屬和菊苣屬中某些植株,偶見子房上位),聚藥雄蕊,5枚,極少花藥離生,花柱上端2裂,果實為瘦果,種子無胚乳。萼簷轉變為膜片狀、毛狀或剛毛狀的冠毛。在某些菊科植物的個體發育中,偶見個別植株的冠毛有返祖性畸形發育的現象,如草地婆羅門參和蒲公英的毛狀冠毛轉變為綠色的葉片等。冠毛有助於傳播瘦果。總體來說,平原或草原地區具毛狀冠毛結構的種比落葉林中少;荒漠地區的種常有粘質結構而沒有借風力傳播果實的冠毛;中生生境、海岸或河岸生境中,冠毛不明顯的種的比例加大;從一年生草本、多年生草本到灌木的種中,具毛狀冠毛或羽毛狀冠毛的種的比例逐漸增加;而具粘質結構的種的比例則逐漸下降。

  絕大多數的花是蟲媒,異花傳粉。頭狀花序向心發育,雄蕊先熟或雌蕊先熟或花柱伸出於花冠筒之上。隻有少數屬是風媒,如豚草屬、畫筆菊屬、蘄艾屬和蒿屬。頭狀花序下垂、花無蜜腺、花粉表面具微弱、退化小刺的通常是風媒菊科植物的特征,而頭狀花序直立而明顯、花有蜜腺、花粉粒表面有刺則與蟲媒相聯系。蟲媒傳粉的適應傾向在於:①菊科植物的多數小花密集排列成頭狀花序,為吸引昆蟲傳粉提供瞭有利的基礎,而邊緣舌狀花和中央兩性盤狀花的異色性對昆蟲增加瞭吸引力;但非輻射狀的頭狀花序的屬中,是通過頭狀花序加大、花柱著色或花柱伸長而超出花冠,小型頭狀花序大量集中,總苞片著色或植株強烈芳香等來吸引昆蟲;②頭狀花序的中央盤花密集排列形成一個平面,采蜜的昆蟲在平面往返爬行,為傳粉提供瞭有利的條件;③蜜腺深藏於管狀花的基部並圍繞花柱成一輪排列,長吻類或短吻類昆蟲在任何情況下皆能采到花蜜,同時也就保證瞭傳授作用。

  生態分佈 菊科灌木植物的木射線普遍為原始的混合異型射線,射線短,射線細胞和次生木質部的管狀分子的長度為中等大小。菊科灌木生活型是該科的一種原始生活型,草本或喬木習性由灌木生活型衍生而來。菊科木材解剖表明,初生木質部是某些原始特征的保護區,初生木質部的年幼特征可以伸延到次生木質部中去。菊科的花粉,按外部形態可分為3種類型:①表面光滑、無刺,如春黃菊族中風媒傳粉的一些屬;②表面有刺,如紫菀族、旋覆花族和春黃菊族中蟲媒傳粉的一些屬;③表面有脊,脊上具刺,如斑鳩菊族和菊苣族的大多數種類。

  菊科植物染色體的數目變化也很大,從x=2到x=110~120。但是這種極端的染色體數目是非常罕見的,最普通的染色體數,包括多倍體在內,是x=9。

  菊科適應范圍極廣,斑鳩菊族和澤蘭族主要適應於熱帶或亞熱帶中生生境。紫菀族、春黃菊族、旋覆花族和菊苣族各族主要適應於溫帶山地和高緯度地區。但是即是同族之內也有完全不同的生態偏好,如中生性的澤蘭族中常有附生性的分類群,如附生澤蘭;春黃菊族中既有極端旱生的荒漠植物如短舌菊屬,也有沼生植物如小白菊屬。甚至在同一屬中既有極其旱生的分類群,也有極端中生性的分類群,如飛蓬屬中即有水生的,也有適應於荒漠地區的種。千裡光屬則有一系列的生境范圍。菊科植物的生活習性多樣,有高不足5厘米的一年生小草本,也有高達10米的熱帶或亞熱帶喬木;有多年生多次結實的草本,也有多年生一次結實的抗寒草本,如高寒生境中的鳳毛菊屬的某些種類。澤蘭屬、斑鳩菊屬、苦蕒菜屬和千裡光屬則有從小喬木、灌木、半灌木、多年生草本到一年生草本等,女蒿屬則有半小灌木、多年生直立草本、無莖小草本或墊狀草本等一系列生活型。

  化學組成及經濟意義 菊科的一個重要特征是菊糖完全代替瞭淀粉作為多聚糖貯存。一些族含生物堿。大約有1000種以上的菊科植物含有不同類型的乙烯化合物,特別是含10、13和14~18個碳原子的乙烯化合物。這是菊科化學分類學中有價值的分類特征。菊科所含有的倍半萜內酯類具有強心、抗癌、驅蟲、鎮痛等作用。本科中有350餘種倍半萜內酯。紫菀族、金盞花族及帚菊木族缺乏這類次生產物。斑鳩菊屬某些種含斑鳩菊苦素和斑鳩菊門苦素;地膽草屬某些種含苦地膽苦素和異苦地膽苦素。這些成分均有抑制腫瘤生長的作用。Eremanthuselaegnus等含廣木香內酯和二氫-β-廣木香內酯,可阻抑血吸蟲尾蚴對皮膚的穿透。由澤蘭屬的Eupatoriumrotundifolium提出的澤蘭苦內酯、澤蘭氯內酯等8種倍半萜內酯是抑制腫瘤生長的活性成分。假澤蘭含有假澤蘭內酯,具有抑制金黃色葡萄球菌和酵母菌生長的作用。甜葉菊的葉可以提取6~10%的澤蘭苷,是著名的甜味物質,是食品工業的重要原料。土木香是理氣、止痛、開胃中藥,而由土木香油中提取的土木香內酯、異土木香內酯及二氫土木香內酯則具有殺腸道寄生蟲的作用,也能抑制植物種子發芽和幼苗的生長。大花旋覆花含有旋覆花內酯,有催吐和刺激鼻粘膜的作用。鬼針草屬及金雞菊屬含有雙硫茂化合物,即5-甲基-5′-丁二烯-2,2′-雙硫茂。蒼耳中含有一種降血糖成分。堆心菊屬的許多植物含有堆心菊內酯,具有抗人體病源真菌的作用。有些堆心菊,例如Helenium amarum,含有苦乳內酯,牛誤食,則牛乳變苦。這種堆心菊還含有另外兩種倍半萜類,一種是苦味堆心菊內酯,在動物實驗中所顯示的鎮痛作用超過嗎啡;另一種是芳香堆心菊內酯、則具有顯著的抗癌活性。天人菊屬的美麗天人菊含有天人菊內酯及美麗天人菊內酯 A、B、C、D、E和美麗天人菊堿。美麗天人菊內酯具有抗癌活性。萬壽菊屬植物含有 α-三硫茂、萬壽菊黃素及其7位葡萄糖苷。艾屬的許多種植物含山道年;有些種含有牻牛兒內酯型的艾坦平和愈瘡內酯型的苦艾素及安苦艾素,後兩種內酯為苦味藥和驅蟲劑;從黃花蒿中分離出一種新的抗瘧有效成分青蒿素,這是一種具有環內過氧基的倍半萜內酯。除蟲菊中殺蟲的有效成分是除蟲菊內酯。蒿屬中多含有炔類化合物。千裡光族有一些富含生物堿的屬;具有的倍半萜內酯為特殊的佛木內酯型和蜂鬥內酯型,也有假愈瘡內酯型的。這個族的若幹屬的一些植物都有五環三萜,如款冬。金盞花含有橡膠、肌醇、四萜類色素及五環三萜類等物質。水飛薊果實中的水飛薊素和牛蒡果實中的牛蒡苷都是木脂體類化合物;從菜薊提制出來的保肝利膽成分菜薊酸已證明為1,5-二咖啡酰雞納酸。帚菊屬中發現有四環三萜類化合物。萵苣屬中的有些種的乳汁稱為萵苣鴉片,有麻醉性鎮咳作用。毒萵苣中的萵苣內酯和萵苣苦內酯均屬愈瘡內酯型。蒲公英屬含有蒲公英醇和假蒲公英醇。菊科有大量的藥用、觀賞和經濟植物。藥用植物有佩蘭、艾納香、火絨草、天名精、簽、野菊、菊花、青蒿、款冬、千裡光、白術、蒼術、牛蒡、雪蓮花、紅花、水飛薊、蒲公英等。在中國菊科植物中,大約有300種可為藥用。向日葵、紅花為油料植物,在中國西北有大面積栽培。原產熱帶美洲的甜葉菊,含極高糖分,為食品工業原料,中國引種栽培。洋薑塊莖可加工成醬菜,茼蒿是中國各地的蔬菜。艾納香,又名冰片草,葉含龍腦等,可提制冰片。除蟲菊是重要的殺蟲或驅蟲植物。菊科中有許多著名的觀賞植物,如菊花、木茼蒿、金盞花、雛菊和翠菊、萬壽菊、孔雀草、百日菊等。常見的菊科雜草有刺兒菜、泥胡菜、飛機草和紫莖澤蘭等。

  分類進化 菊科植物在花部形態和花序結構上,與分佈非洲的Calyceraceae科有很大的相似性,但是該科的胚珠卻是頂生的,種子有胚乳,花柱不裂,又顯示出較大的差異。菊科與茜草科有共同的花柱2裂柱,酚類物質在這兩科中普遍分佈,茜草科的九節草屬(Psychortia)花部5基數,子房有1個基生的胚珠,顯示出二者之間有某種程度的一致性,但茜草科中的 Cinchoneideae亞科的染色體基數x=11,又並不是菊科染色體的基數。桔梗科在一致的合瓣花冠、下位子房,及其某些亞科或屬中的花藥聚合等性質上表現出與菊科有一定程度的聯系,但卻缺乏菊科與茜草科共有的酚類物質。植物系統學傢對菊科的親緣關系及其起源有不同的觀點。英國植物學傢 G.邊沁(1873)認為菊科最近緣的科一個是半邊蓮科(Lobeliaceae),一個是 Calyceraceae科,這實際上主張菊科是二元發生的。J.哈欽森(1969)也是主張菊科植物是二元發生的,他認為桔梗目(Campanulales)中的桔梗科的原始一類即Verbesininae族是菊科向日葵族的祖先,而桔梗目中的另一科,即半邊蓮科是菊科中進化程度更高的一類族的祖先。美國植物學傢A.克朗奎斯特(1955)不但認為向日葵族是菊科的原始一族,其他各族皆由向日葵族衍生而來,而且確認茜草目(Rubiales)是菊科的原祖。蘇聯植物學傢А.Л.塔赫塔江也提出瞭類似的見解,認為菊目、桔梗目和 Calycerales目共同起源於龍膽目(Gentianales),或者龍膽目就是前二者的直接原祖。但是從上中新世菊科植物的孢粉化石記錄來看,菊科的起源時間至少是在白堊紀中期,是相當古老的一個科。因此,從現存的任何一個科中追溯菊科的起源或原祖,是比較困難的。

  G.邊沁(1873)首次將菊科分為13個族:①斑鳩菊族(Vernonieae),②澤蘭族(Eupatorieae),③紫菀族(Astereae),④旋覆花族(Inuleae),⑤向日葵族(Heliantheae),⑥堆心菊族(Helenieae),⑦春黃菊族(Anthemideae),⑧千裡光族(Senecioneae),⑨金盞花族(Calenduleae),⑩Arototideae族(中國無此族),⑪菜薊族(Cynareae),⑫帚菊木族(Mutisieae),⑬菊苣族(Cichorieae)。後來一些學者對菊科族一級的劃分作過某些小變動。

  科下一級的傳統分類,是根據頭狀花序的結構將邊沁所建立的13個族歸為兩個亞科,即:①管狀花亞科(Tu-buliflorae),頭狀花序盤狀,全部小花兩性,管狀,或頭狀花序異型,邊花雌性細絲狀或細管狀而中央兩性花管狀,或邊花舌狀雌性而中央兩性花管狀。②舌狀花亞科(Liguliflorae),頭狀花序輻射狀,同型,全部小花兩性,舌狀,植物有乳汁,隻有1族,即菊萵族。德國植物學傢G.瓦格尼茨(1976)根據形態特征將各族重組為兩大類群。第一類群是:斑鳩菊族、Liabeae族、帚菊木族、菜薊族、蘭刺頭族、Arctotideae族、菊萵族;第二類群是:澤蘭族、向日葵族、堆心菊族、千裡光族、金盞花族、紫菀族、旋覆花族和春黃菊族。美國植物學傢A.克朗奎斯特(1966)根據菊科的木材解剖性質,也提出瞭一個類似的分類,他分做兩個亞科:①菊苣亞科(Cichorioideae),包括帚菊木族、斑鳩菊族、菜薊族、Arctotideae族、菊苣族、澤蘭族;②紫菀亞科(Asteroideae),包括向日葵族、紫菀族、旋覆花族、金盞花族、千裡光族和春黃菊族。這兩個系統與現時普遍采納的傳統分類方法不同,實際上是一種按系統發育劃分的方法。這兩個系統與美國植物學傢J.J.斯克瓦拉在1977年提出的菊科孢粉學方面的資料是比較一致的。

  

參考書目

 中國科學院中國植物志編輯委員會:《中國植物志》,第74~78卷,科學出版社,北京,1979~1987。

 V.H.Heywood et al.,The Biology and Chemistry of the Compositae,Vol.Ⅰ,Ⅱ,Academic Press,London,New York,1977.