━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━
典型精子的結構
頭部
頸部
尾部
中段
主段
末段
非典型精子結構
精子子發生
精子發生的激素調控
精子發生中的基因調控
━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━
雄性動物的生殖細胞。其形狀與一般細胞有很大差異。各種動物的精子可以分為典型和非典型兩類，典型的一般為蝌蚪狀，頭部近圓柱形（各種動物不盡相同），尾部細長，如鞭毛（圖1）。非典型的精子形態多樣但均缺乏鞭毛（圖2）。
一個尚無解釋的現象是所謂變異型精子的產生。在哺乳類（包括人類）、鳥類、兩棲類、魚類、昆蟲和環節動物，同一個體中，不是由於退化或病理的原因，除典型的精子而外，還產生特小、特大、或者甚至不隻一條鞭毛的變異型。海產和淡水前鰓類（軟體動物）的變異型精子的形狀與正常的完全不同。
典型精子的結構
自A.van列文虎克1677年觀察到人和一些高等動物的精子以來，迄今已研究瞭一千多種動物的精子，其中大部分都是蝌蚪狀的。50年代以來對精子的生物學特性的認識取得瞭迅速的進展。以哺乳類為例，精子的結構可分為頭、頸和尾3部分。
頭部 主要由細胞核和頂體組成，呈圓球形、長柱形、螺旋形、梨形和斧形等，這些形狀都是由核和頂體的形狀決定的。
成熟精子的細胞核含有高度致密的染色質，在光學顯微鏡和電子顯微鏡下都難以區分其結構。核的前端有頂體，是由雙層膜組成的帽狀結構覆蓋在核的前2／3部分，靠近質膜的一層稱為頂體外膜，靠近核的一層稱為頂體內膜。頂體內有水解酶性質的顆粒，它與精子通過卵外各種卵膜有關。在頂體和核之間的空腔稱為頂體下腔，內含肌動蛋白。有些無脊椎動物的精子受精時產生頂體反應：肌動蛋白聚合形成頂體突起或頂體絲；使精子能附著於卵的質膜上，導致精卵融合──受精（動物）。
核膜雖為雙層膜結構，但兩層的間距很小，而且隻有在核後端與頸部相連的轉褶處有核膜孔。
頸部 此部最短。位於頭部以後，呈圓柱狀或漏鬥狀，又稱為連接段。它前接核的後端，後接尾部。在前端有基板，由致密物質組成，剛好陷於核後端稱為植入窩的凹陷之中。基板之後有一稍厚的頭板，兩者之間有透明區，其中的細纖維通過基板接連於核後端的核膜。在頭板之後為近端中心粒，它雖然稍有傾斜，但與其後的遠端中心粒所形成的軸絲幾乎垂直。圍著這些結構有九條由縱形纖維組成的顯示深淺間隔的分節柱，線粒體分佈在分節柱的外圍。這九條分節柱與其後的9條粗纖維的頭端緊密相連。
尾部 分為3部分：中段、主段和末段。主要結構是貫串於中央的軸絲。
中段 從遠端中心粒到環之間稱為中段，其長度在哺乳類中差異頗大，但結構大體相似。主要結構是軸絲和外圍的線粒體鞘。
①軸絲：精子的運動器官，由遠端中心粒形成，一直伸向精子的末段。精子軸絲的結構與動物的鞭毛（或纖毛）相似，基本組成上都是9+2型，即位於中央的兩條是單根的微管，四周是9條成雙的微管（二聯體）。
軸絲外的纖維鞘由9條粗纖維組成。它們與頸部9條分節柱相連。這是哺乳類精子特有的，因此人們把哺乳類精子列為9+9+2型（圖3），盡管其大小形狀在各種動物有所不同。鳥類和有些無脊椎動物的精子中也有類似的結構。
②線粒體鞘或稱線粒體螺線：線粒體相互連接，螺旋地包在粗纖維之外，故稱線粒體鞘。它是在精子形成時線粒體匯集到一起彼此相互合並而成的連續結構。各哺乳類螺線的圈數差別很大，少的十來圈，多的達幾百圈。
③環：位於中段的後端。在線粒體鞘最後一圈之後，是該處質膜向內轉折而成。為哺乳類精子所特有，可能與防止精子運動時線粒體後移有關。
主段 尾部最長的部分，由軸絲和其外的筒狀纖維鞘組成。纖維鞘中有兩條纖維突起成縱形嵴，由於縱形嵴剛好分別位於背腹二側，以致使精子尾部截面呈卵圓形。
末段 隨主段進入末段，纖維鞘逐漸變細而消失。
非典型精子結構
共同特點是缺乏鞭毛，但是其形狀卻相差懸殊。這種精子在無脊椎動物中分佈很廣。有的，如低等甲殼類的精子，是圓球狀或帶狀，比典型精子更象一個細胞。有的則長出許多細而長的突起，可能有助於附著，使其在孵化腔中不至被水流沖掉；高等甲殼類的精子形狀較為復雜，除細長的突起外，還有幾丁質的囊。線蟲綱動物的非典型精子比較簡單的象變形蟲，馬副蛔蟲的精子則具有獨特的晶狀體。由於非典型精子大多形狀簡單，使人容易認為它們是停留在精子形成的早期階段。但是經過比較研究，例如在有些精子中仍然可以看到中心粒以及由此生出的鞭毛（雖然未長出體外）。一般認為，這種簡單形狀是退化而來的次生性狀。
精子發生
從精原幹細胞發育為精子的過程，這過程在高等動物中大致相似，都是在睪丸的曲精細管（生精小管）內進行的。
哺乳類的精原細胞可以作為幹細胞增生繁殖，產生新的幹細胞並能產生進行分化的細胞；這不僅保存瞭幹細胞本身的世代，並且能源源不斷地產生分化細胞，再由後者產生初級精母細胞。至於它們經過多少次有絲分裂產生出初級精母細胞，各類動物不盡相同。除最早的精原細胞以外，在精子發生過程中每次有絲分裂之後，細胞質都不完全分開，細胞之間有間橋相連，形似合胞體(圖4)。這可能有利於細胞之間維持嚴格的同步性，有利於同時產生大量的精子。
精母細胞產生後，進入生長期，體積增大，此時稱為初級精母細胞。它們的細胞核合成DNA，染色質發生一系列的復雜變化，準備第一次成熟分裂(見減數分裂)。發裂後每個初級精母細胞產生兩個單倍體的次級精母細胞。後者不復制DNA，經過較短時間的停留，就進入第二次成熟分裂，形成兩個精子細胞。所以一個初級精母細胞經過兩次成熟分裂形成四個單倍體精子細胞。在各種動物精子發生中隻有這個階段大體相似。
由精子細胞成為精子的過程叫精子形成，也稱為精子變態。這一過程極為復雜，主要是細胞核和細胞器發生急劇變化。細胞核中核蛋白成分發生顯著變化，導致染色質致密化，核的體積縮小。在有些動物中魚精蛋白取代瞭核中的組蛋白。高爾基器、中心粒和線粒體變化也很大。由一系列小泡所組成的高爾基器，其中有些小泡中產生頂體前顆粒。小泡不斷擴大合並成較大液泡，覆蓋於核的前端（圖5），並進一步演變為帽狀頂體。頂體前顆粒也匯集成較大的、顯示粘多糖反應的頂體顆粒。中心粒在高爾基器變化的同時一分為二並相互移開，近端中心粒位於核後端的凹陷中，遠端中心粒形成鞭毛的軸絲，以後消失。線粒體則重新分佈，圍繞著軸絲形成螺旋。這種運動與線粒體周圍的肌動蛋白纖維有關。在這些變化的同時，大部分細胞質聚集到頸部，僅通過一細柄與精子相連。這時精子的尾部已從後端長出，當此細柄斷開時，精子即與細胞質（稱為殘體）脫離進入到曲精細管的管腔中。
精子發生的全部過程與支持細胞有密切關系。曲精細管上皮由長柱狀、底部較寬頂部較窄的支持細胞和生殖細胞組成。精母細胞處於支持細胞與曲精細管的基膜之間，二者之間有橋粒樣連接相連(見細胞間連結)。進行成熟分裂的精母細胞逐漸向精細管的管腔移動，這主要是靠支持細胞本身的運動（可能與其中豐富的微絲有關）。各級精母細胞位於支持細胞的凹窩中，或兩個相鄰支持細胞形成的凹窩中，並且與支持細胞的細胞膜形成間隙連接，借此相連。各級精母細胞按照成熟的程度排列，處於變態中的精子細胞更靠近頂部。在這裡，支持細胞通過兩種結構與精子細胞發生聯系：一是外質中的肌動蛋白纖維形成的連接結構；另一種是球帶狀復合體，後者是支持細胞的頂部表面和精子細胞的頭部表面共同形成的。由於從精原細胞不斷產生精母細胞進行置換，因而產生出這樣精確的排列（圖6）。
精子發生的激素調控 精子發生受垂體分泌的促黃體生成素(LH)、促濾泡生成素(FSH)以及睪丸間質細胞分泌的睪酮調控。間質細胞又稱Leydig細胞，位於各曲精細管之間的間質組織中，它們合成和分泌睪酮進入曲精細管，促進精子發生。睪酮的產生受垂體釋放的LH的控制。垂體分泌的 FSH則刺激支持細胞合成和分泌雄激素結合蛋白，它與睪酮有強的親和能力，以保持睪酮在曲精細管中的濃度，維持它對精子發生的作用。此外FSH還能直接啟動精原細胞分裂和激發早期生殖細胞的發育。
精子發生中的基因調控 精子發生期間染色質濃縮，使DNA不能夠轉錄，這種情況在精子完全形成之前完成。各種動物在精子形成中轉錄停止的時刻不完全相同。例如在果蠅，RNA合成在初級精母細胞期間停止，而在小鼠，在成熟分裂後不久的精子細胞中還在進行，要在細胞核開始伸長時才完全停止。
精子的形成依賴蛋白質合成，既然 RNA合成已停止，精子變態所需蛋白質合成必然要依賴較早時期產生並儲藏起來的到精子變態時才進行轉譯的穩定RNA，這是發生在轉錄後水平上的調控，是延遲基因表達的機制。如在精子細胞質中合成並進入細胞核取代組蛋白的魚精蛋白，其基因在初級精母細胞中就已轉錄。在核內合成的 RNA轉移到細胞質中，與蛋白質結合形成16～18S的核蛋白顆粒，並以這種形式儲藏在細胞質內直到精子細胞時期。在這種轉錄和轉譯之間有較長時間間隔的例子中，對控制轉錄後基因表達的因素尚缺乏瞭解。類似的現象可能也會在其他類型細胞的終末分化中遇到。