被子植物繁衍後代的生殖器官(見彩圖)。典型的花,在一個有限生長的短軸上,著生花萼、花冠和產生生殖細胞的雄蕊與雌蕊。有些學者認為裸子植物的孢子葉球也是“花”,而多數人則認為被子植物才有花,所以被子植物也稱為有花植物。花的各部分不易受外界環境的影響,變化較小,所以長期以來,人們都以花的形態結構,作為被子植物分類鑒定和系統演化的主要依據(見被子植物門)。

花的解剖結構 潘傢迅繪

  形態結構 花的形狀千姿百態,大約25萬種被子植物中,就有25萬種的花式樣。但是所有的花仍有共同的結構圖式(圖1),它們的組成通常為:

  花托 花與莖連接的部分,由節與節間組成,節上著生花的能育與不育的附屬物。這些節往往由於節間的縮短和受抑制而緊密地擁擠在一起,導致花托顯著變形,因此,在形狀、大小和結構上都很不象莖。花托上所著生的不育部分(苞片、萼片、花瓣)可螺旋地或輪生地緊密排列在一起。輪生排列時,上下輪之間,常成交替的排列。有的植物的同一類器官,例如花瓣,可形成兩輪或多輪(重瓣花),如重瓣的碧桃花。

  花萼 在花的最外面,對花的其他部分起保護作用。可分成幾個萼片,在形狀和構造上十分近似葉子或苞片。綠色的萼片中含有葉綠體,表皮層上具氣孔(器)和表皮毛,但很少象葉子那樣分化出柵欄組織和海綿組織。在形態學上,把花萼視為一種變形的葉子。萼片一般成輪狀排列,但有些原始科,例如毛茛科為螺旋排列。它們也可成花瓣狀,或與退化的花瓣結合在一起。萼片極度退化時,成為細齒、鱗片、刺毛或成小突起。受精後,花萼脫落或宿存,宿存的花萼對果實的發育有重要的保護作用。

  花冠 在花萼之內,花冠通常可分裂成片狀,稱為花瓣。花瓣一般比萼片大,在形態學中認為花瓣也是一種葉性器官。花萼和花冠合稱花被。花瓣的表皮層上,也可有氣孔和表皮毛。花瓣的大小和形狀有很大變化。有的很大,有的則相當細小,甚至退化成鱗片、刺毛或各種腺體。花冠除瞭具保護作用之外,花瓣的顏色和香味,對於吸引動物傳粉起著重要作用。花冠之所以有各種鮮艷的顏色,是由於細胞中含有有色體和細胞液中的色素,並受細胞內、外各種因素變化的影響。有些風媒花的花被很不明顯,或呈綠色或近乎無色。

  根據花瓣分離或聯合的情況、花冠下部並合而成花冠筒的長短,以及花冠裂片的形狀與深淺等特征,可將花冠的類型分為:筒狀(向日葵的管狀花)、漏鬥狀(甘薯)、鐘狀(桔梗)、輪狀(番茄)、唇形(芝麻)、舌狀(向日葵的舌狀花)、蝶形(花生)和十字形(油菜)(圖2)。其中由於筒狀、漏鬥狀、鐘狀、輪狀和十字形花冠,其花瓣的形狀與大小較一致,故這類花為輻射對稱。而唇形、舌狀與蝶形花冠,其花瓣形狀、大小不一致,則呈兩側對稱。也有些花,如美人蕉的花是不對稱的。

  雄蕊群 一朵花中全部雄蕊的總稱。各類植物中,雄蕊的數目及形態特征較為穩定,常可做為植物分類和鑒定的依據。一般較原始類群的植物,雄蕊數目很多,並排成數輪;較進化的類群,數目減少,恒定,或與花瓣同數,或幾倍於花瓣數。在一朵花中,如有4枚雄蕊,其中兩枚花絲較長,兩枚較短,稱二強雄蕊,如唇形科和玄參科植物;又如一朵花中有6枚雄蕊,其中4長2短的,稱四強雄蕊,如十字花科植物。另外,雄蕊中花絲或花藥部分,常有並連現象,假如花藥完全分離,而花絲聯合成一束的,稱單體雄蕊,如蜀葵、棉花等;花絲並聯成為兩束的,稱二體雄蕊,如蠶豆、豌豆等;花絲合為3束的,稱三體雄蕊,如連翹;合為4束以上的稱多體雄蕊,如金絲桃和蓖麻等。相反,花絲完全分離,而花藥相互聯合,稱聚藥雄蕊,如菊科,葫蘆科植物(圖3)。

  每一個雄蕊,通常由花藥和著生它的一個細的花絲組成。花藥在花絲上的著生方式可分為:①全著藥,花藥全部著生於花絲上,如蓮;②基著藥,僅花藥基部著生於花絲頂端,如莎草、小檗;③背著藥,花藥的背部著生於花絲頂端,如油桐;④丁字著藥,花藥背部中央一點著生於花絲頂端,易於搖動,如小麥,水稻;⑤廣歧藥,藥室完全分離成一直線,並著生於花絲頂端,如地黃;⑥“個”字藥,藥室基部張開,上面著生於花絲頂上(圖4)。

  通常每個花藥由兩個藥瓣組成,每個藥瓣有兩個花粉囊,其中有花藥壁和產生小孢子的藥室(孢子囊)。花藥壁到發育後期,可由表皮層、藥室內壁、中(間)層和絨氈層等4層細胞組成。每個孢子囊中有許多小孢子母細胞,它們各自經減數分裂後,產生四個單倍體的小孢子。此後每個小孢子(核)又分裂一次,形成一個大的營養細胞(或稱管核),和一個小的生殖細胞(核),這時具兩細胞的花粉粒(即雄配子體)基本成熟。在成熟花藥開裂以前,藥室之間的分隔可能已破裂,四個孢子囊的花藥即變成兩個花粉囊。花粉粒即從開裂的花藥中釋放出來。花藥開裂方式有:①縱裂,沿兩個花粉囊的交界處縱行開裂,如油菜、牽牛花等;②橫裂,沿花藥中部橫向裂開,如木槿、蜀葵等;③孔裂,在花藥頂部具小孔狀裂口,如茄、番茄等;④瓣裂,花藥側壁開裂成數瓣,如樟樹、小檗等。

  雌蕊群 一朵花中所有雌蕊的總稱。雌蕊位於花的中心,由著生胚株的心皮所組成。一般認為心皮是組成雌蕊的基本單位,一朵花中可能有一心皮或多個心皮組成為雌蕊群。心皮是葉子的變態。心皮包卷以後、相接部分所形成的一條縫線,稱腹縫線,而在相對的一邊,即心皮的中肋處為背縫線。

  由一個或多個心皮形成的雌蕊,常分化出基部能育、膨大的部分,稱為子房,以及子房上面不育的部分,即花柱和柱頭。依據子房在花上著生情況的不同,分為:上位子房──子房底部與花托相連,這種花稱為下位花。如毛茛和金絲桃(圖5a);下位子房──整個子房下陷於花托之中,並與花托完全愈合,這種花稱為上位花,如南瓜(圖5b);還有半下位子房──子房的下半部與花托愈合,這種花稱為周位花,如甜菜等(圖5c)。周位花的花托多少擴大成杯狀或壺狀,子房著生在中央,花被和雄蕊圍著子房仍是上位子房,如桃花(圖5d),所以周位花可以具有上位子房或半下位子房。此外,根據組成雌蕊的心皮數目和結合方式不同,又可將雌蕊劃分為單雌蕊和復雌蕊兩大類。單雌蕊又稱離生心皮雌蕊,其中一朵花隻有一個心皮構成的雌蕊,如大豆,桃等;也有一朵花中由多數彼此分離的單雌蕊,如毛茛、草莓等。復雌蕊又稱合生心皮雌蕊,由兩個或兩個以上的心皮聯合形成,其中子房合生,花柱與柱頭分離的,如蓖麻、石竹等;有子房與花柱合生、而柱頭分離的,如棉花、向日葵;也有子房、花柱和柱頭3者全部合生,如油菜、柑橘等。從系統發育的觀點看,單雌蕊是比較原始的類型。

  柱頭位於花柱的上端,其表面粗糙而有粘液,這是接受花粉的地方。子房內著生一個或數個胚珠。胚珠著生的地方,稱為胎座。胎座常分為:①邊緣胎座,單心皮、子房一室,胚珠著生在心皮的腹縫線上,如豆類;②側膜胎座,由兩個以上心皮構成的子房,胚珠著生於心皮的邊緣如油菜、黃瓜;③中軸胎座,由多心皮構成多室子房,胚珠生於子房的中軸部分,如棉花、柑橘;④特立中央胎座,由多心皮構成一室子房,胚珠著生在與子房壁分開的中軸上,如石竹科植物;⑤基生胎座,胚珠生於子房基部,如菊科植物;⑥頂生胎座,胚珠生於子房的頂部,如瑞香科植物(圖6)。胚珠由珠被和珠心組織所組成。每個胚珠中,一般有一個大孢子母細胞,經減數分裂後,形成4個單倍體的大孢子,其中3個很快退化,隻有1個大孢子經數次有絲分裂,產生多細胞的胚囊(即雌配子體)。

  此外,花各部分的基部往往具有蜜腺,稱為花內蜜腺(見分泌結構)。

  一朵花,如果具有萼片、花瓣、雄蕊和雌蕊等4部分,稱為完全花;若缺少其中一部分者,則稱為不完全花。一朵花中雄蕊和雌蕊都有的,稱為兩性花;有些植物的花中隻有雄蕊或雌蕊,這種花稱為單性花。隻有雄蕊的為雄花,隻有雌蕊的為雌花,例如櫟樹和柳樹的花。如果雌花和雄花同在一株上,這種植株稱為雌雄同株,例如櫟樹;如果雌花與雄花各自著生在不同的植株,則稱為雌雄異株,例如柳樹。有的植物,在同一株中可以有兩性花和雄花與雌花,而有的種,既有兩性花的植株也有雌花植株與雄花植株,如獼猴桃。

  花模式和花程式 各類植物花的形態與結構特征,可用花的橫切面圖解來表示它的各部分的排列形式,稱為花模式。例如棉花的花模式圖(圖7)。也可用某些符號及數字列成的公式表示,稱為花程式。例如棉花的花程式為:K(5+3),C5,A(∞)G(3-5:3-5),其中K代表花萼,C代表花瓣,A代表雄蕊,G代表雌蕊。P代表花被。數字均寫在代表字母的右下角,如數目很多用“∞”表示,排列一輪以上的用“+”表示,“()”表示聯合的意思,在“G”字上面或下面或上下面加一橫線,可分別代表下位子房,上位子房和半下位子房。“G”字右下角的數字中,冒號“:”前為心皮數,後為室的數目。在花程式前面的符號有“*”,代表輻射對稱花,“↑”代表兩側對稱花,“♀”代表雌花,“♂”代表雄花,“

”表示兩性花。

  成花過程 植物生長發育到生殖階段,莖幹上部分或全部頂端分生組織停止發生營養葉,從無限生長變成瞭有限生長,花可以在主莖的頂端或在側枝的端上發生,或者兩處都發生。許多植物的成花,包含有花序的形成。

  生殖階段開始時,最容易看到的現象是體軸的迅速生長。在禾本科植物和具鱗莖的植物中特別明顯。伸長的軸上產生單個花或1個花序。如果花是著生在分枝的花序上的,當加速產生腋芽時,也就接近成花瞭。

  成花誘導 花形成的時期(或稱為花芽的分化時期)和方式是由植物內在的遺傳基因所決定的。植物隻有完成營養生長,並在某種外界環境下,達到一定的生殖階段時,才能成花。植物生長到一定階段後能否成花,在大多數情況下,是由光照和溫度等環境因素所決定,許多植物對晝夜相對長度的變化(光周期)和溫度有一定的需要范圍,在這兩種因素的綜合影響下,進入生殖時期(見光周期現象)。

  在頂端誘發成花的時候,原來營養莖端的分生組織細胞發生很大的變化。這時細胞質明顯的變得濃厚,原來具有的大液泡,分散成為許多小液泡。其他細胞器,特別是線粒體數目大為增加,細胞的呼吸作用增強。以後,小液泡又明顯增多變大,並伴有細胞核的增大,核仁的體積也顯著增加。在這種增大的細胞核內,分散的染色體和濃縮的染色質的比率,在誘發的分生組織要比營養莖端上的高。這時頂端分生組織的細胞內,RNA合成加速,隨著新的核糖體的形成,總蛋白質數量也增加。另外,早期隨著成花因素的刺激,頂端分生組織的細胞分裂十分旺盛,有絲分裂指數驟然升高。

  誘發期後,也激起瞭DNA的合成和進一步的有絲分裂活動。這樣,細胞的數量大為增多,從而發生出花原基。上述這一發生過程,也就是通常指的花形態發生時期。

  成花的分生組織的發生 頂端分生組織在進入到生殖時期後,有相當明顯的形態改變。這些變化與營養階段無限生長的停止和各種方式產生側生附屬器有密切關系。在營養生長時期,頂端分生組織在新的葉間隔期開始以前,向上生長和增寬。相反,在花發育時,頂端分生組織隨著花器官的連續發生,面積逐漸減少。有些花在心皮發生以後,還存留一些數量的頂端分生組織,但是停止瞭活動,而有的植物,則是由頂端分生組織的頂端部分產生心皮。根據花的不同類型,花器官可成螺旋順序向頂端發生;或者某一種器官(例如花瓣),在同一水平上形成一輪或兩輪,然後另一器官如雄蕊群,緊接著發生。

  花器官的發生 花的各種器官發生之初,很象營養葉的發生,首先表皮原下面稍內的細胞開始平周分裂,位置有淺有深,其深度可因同一花中不同的花部而有變化。很多單子葉植物中,表皮原本身也有細胞分裂。通常花萼和花瓣開始發生時,細胞分裂的部位較淺,很象葉原基的發生。這一特征已作為花萼和花冠都是葉性器官的證據。這些原基細胞平周分裂後,接著有不同方向的分裂,形成突起。隨著寬度和長度的增加,逐漸顯出有背腹的葉原基狀。其中萼片的發生更近似營養葉的發生。

  雄蕊發生時,有較深入的細胞分裂,並逐漸形成瞭一種粗短的結構,在上端分化出花藥,下面的花絲可由於居間生長不斷地增長。

  雌蕊的發育比較復雜,由於雌蕊是由心皮組成,而心皮相互之間及心皮與其他花部的並合,各有不同的形式,故變化多樣。

  如果是離生心皮,心皮沒有聯合,則各個心皮在花原基頂端經平周分裂並在某一點上開始發生。這一點成為心皮的中央部分,由此在近軸方向分裂增殖,從而形成瞭一種馬蹄狀或圓丘狀的心皮原基。心皮原基繼續向上生長,邊緣並合成為一種囊狀的結構。有的植物,心皮原基的基部發生居間伸長,並且在基部邊緣首先並合。

  合生心皮的子房,心皮可由各個原基接合形成一個單位結構,其中已看不出各個心皮的分界。不同的植物中,正在發育的雌蕊群上,可顯出各種不同程度的先天性的和個體發育的並合。心皮在個體發育上可以完全並合,到成熟時幾乎看不出縫線。這種並合含有表皮細胞的增大,有時還結合有表皮細胞的分裂。在子房上生長的合生心皮雌蕊群的花柱,根據心皮並合的程度不同,或者成為單個結構,或者每個心皮上面部分可以分開,各自成為花柱。

  花粉粒從花粉囊輸送到雌蕊群的柱頭上的過程,稱為傳粉,一般可通過風、昆蟲、水、鳥以及其他方式進行。

  起源與演化 一般認為花的演化過程是與昆蟲的演化過程平行發生的。但由於到現在為止還沒有發現花的化石,所以一般不清楚它的來源。植物學傢隻能依靠現存植物類群的花,進行各種比較研究,推測花各部分之間、花與其他器官之間的關系,以及花的原始狀態等等。

  18世紀,J.W.von 歌德提出變態學說,認為花與莖、葉在本質上是同源的。20世紀30年代,W.齊默爾曼提出頂枝學說,卻認為花是一種枝幹系統,花與各種葉子隻是一種平行進化的關系。然而一些花、特別是原始花的各部分開始發生時,不論從個體發育的來源看,或基本的維管組織結構看,都很象葉子。就是那些比較特化的花,也常可看到各種葉狀的過渡結構。因此,如果從形態學上看,花是一種孢子葉球,如果從解剖學上看,那麼花好象就是一個枝條,不過節間縮短,頂芽與腋芽消失,上面著生瞭與營養葉相似的花被、雄蕊和心皮等。

  從比較原始的花,進化成高度特化的花的過程中,花的各部分有許多變化,例如花軸由長變短;花各部分的數目,由多變少;花各部分從螺旋排列趨向輪狀排列;一輪中各部分由分離的變成連合;由輻射對稱變成兩側對稱;由完全花變成不完全花;有花被的進化到瞭無花被;由兩性花演變成為單性花等等。