由木栓形成層、木栓層和栓內層組成,通常在雙子葉植物和裸子植物的莖及根加粗生長時形成,代替表皮起保護作用的一種次生保護組織。周皮可控制水分散失,防止病蟲害以及外界因素對植物體內部組織的機械損傷。周皮上有皮孔,可代替表皮上氣孔起通氣作用。有時,當植物的某一部分(如葉)脫落後,可沿著暴露的表面發育出周皮;或植物體受傷後,也可在暴露的表面產生周皮,稱為創傷周皮。
木栓層 由木栓形成層向外形成的保護組織。在橫切面上看其細胞形狀通常為磚形,排列整齊緊密,細胞壁栓質化,成熟後死亡。細胞腔內充滿空氣,因此木栓層不透水、不透氣並有彈性。木栓層形成後,其外界的生活組織由於水分和養料的供應被阻斷而死亡。木栓是軟木的原材料,質輕,有彈性,不透水,抗酸,耐磨,防震,並且是熱、電、聲的不良導體,經濟用途很廣。
栓內層 由木栓形成層向內產生的細胞層,其細胞結構及生理功能與其他薄壁組織細胞相同。其形狀雖與木栓形成層細胞相似,但它與木栓形成層排成徑向行列,因此很容易與皮層中其他薄壁組織細胞區分開(圖1)。栓內層一般隻有一層,並常含有葉綠體。
圖1 棉莖的部分橫切面,表示早期周皮的結構皮孔 木本植物的莖和根一旦產生周皮,表皮上的氣孔就失去通氣的作用,由周皮上產生的皮孔代替。
在多年生喬木及灌木的枝條和根的表面、果實的表面通常可見到皮孔(圖2)。各種樹木的皮孔有一定的形態結構。皮孔的形狀、大小、排列、顏色各有不同,有圓形、橢圓形和線形;大小為1~20毫米;有縱向、橫向排列;褐色、黃色或鐵銹色。因此,冬季樹木落葉後,皮孔的形態可作為鑒別樹種的依據之一。皮孔常在氣孔所在的部位發生。氣孔裡面的薄壁組織細胞先開始分裂,形成產生皮孔的木栓形成層,逐漸與產生周皮的木栓形成層相連接。但產生皮孔的木栓形成層細胞不形成正常的木栓細胞,而是形成一群排列疏松、有較發達細胞間隙的球形細胞,稱為補充細胞。補充細胞的數目很多,將表皮和木栓層脹破,裂成唇狀突起,顯出圓形、橢圓形以及線形的輪廓,即皮孔。皮孔一般有兩種類型:一類結構較簡單,補充組織都由栓質化細胞組成,早期形成薄壁的疏松組織,細胞間隙較多;後期形成為厚壁的較緊密的組織,細胞間隙較小,如鵝掌楸屬、木蘭屬、蘋果屬、楊屬和柳屬(圖3a)。第二類結構比較特化,木栓形成層產生瞭①細胞排列疏松、非栓質化的補充組織;②細胞排列緊密而栓質化的細胞層——封閉層,兩者相間排列。補充組織細胞增多,脹破封閉層,內部又再生新的封閉層。如水青岡屬、樺屬、刺槐屬(圖3b)。
圖2 山毛櫸的枝條(冬態) 圖3 兩類皮孔的結構周皮在生長過程中,一直保持有皮孔,木栓形成層在形成木栓層的過程中,不斷產生新的皮孔。