血液循環系統中微動脈和微靜脈之間的血液迴圈,是營養物質、水、氣體、激素和代謝廢物等物質在血液和組織之間進行交換的場所。微循環在結構上主要由小動脈、微動脈、毛細血管前括約肌、毛細血管、微靜脈、小靜脈以及動靜脈短路等組成(圖1)。

  微循環的結構特徵 小動脈 在體循環的血管系統中,隨著大動脈向外周動脈的延延伸,不斷分支成越來越細的血管,管壁的特征也隨之不斷變化,彈性纖維逐漸減少、血管平滑肌逐漸增多,最後形成最小的動脈——小動脈。小動脈的管壁含有數層平滑肌纖維,它們可以在神經或各種化學信號的影響下收縮或舒張,從而影響進入微循環的血液容量。

圖1 微循環模式圖顯示動靜脈吻合,較厚的管壁表示肌肉的分佈

  微動脈 小動脈進一步分支形成瞭微動脈。與真正的小動脈相比,微動脈的管壁僅有一部分被平滑肌所包繞。血液流過微動脈後或經後微動脈直接進入鄰近的毛細血管床,或者在毛細血管前括約肌收縮時,通過與後微動脈直接相通的通血毛細血管直接進入靜脈循環。隨著毛細血管前括約肌收縮或舒張,微動脈可以調節進入毛細血管不同區域的血流量;微動脈也可以作為一條通路,允許白細胞直接從動脈進入靜脈循環。

  毛細血管前括約肌 連接微動脈和毛細血管的一小束平滑肌。它可以調節同一組織內血流進入各毛細血管的量。當其舒張時,血液可從微動脈進入毛細血管,使後者血流量增多;毛細血管前括約肌收縮時,血流轉入其他毛細血管,或經動靜脈通路進入微靜脈。

  毛細血管 心血管系統中最細的血管,它們與後微靜脈一起形成瞭血液與組織液之間進行物質交換的場所。毛細血管的管壁很薄,隻有1微米厚,是人頭發直徑的1/100。為瞭便於物質交換,毛細血管壁沒有平滑肌、彈力纖維或纖維組織的限制,取而代之的是,它們由隻有一個細胞厚度的單層內皮細胞依附在基膜上所構成。毛細血管內皮細胞之間的連接處存在有一定的距離形成充水性空隙或充水性小孔,故通透性很好(圖2)。

  微靜脈 與毛細血管直接連接的靜脈,其功能是采集從毛細血管流出的血液。最細的微靜脈(後微靜脈)與毛細血管的形態和結構相似,隻有一層很薄的內皮細胞,較粗者則包繞一層血管平滑肌。微靜脈除瞭收集血流和部分物質交換功能外,還是靜脈循環中的血液儲存庫。休息時,大約2/3的總血量存在於靜脈系統中,其中一半以上的血液存在於微靜脈。

  小靜脈 毛細血管遠端通過微靜脈與小靜脈相連,經過物質交換的血液經小靜脈、中靜脈、大靜脈,最終回流入心房。

  微循環的血流通路 直捷通路 血流經微動脈、後微動脈、通血毛細血管到微靜脈的途徑,在骨骼肌的微循環中多見。直捷通路中血流速度較快,沒有足夠的時間進行物質交換。該途徑總是通暢的,甚至在安靜時也是如此。機體休息時靜脈血氧濃度高於毛細血管床,這是因為靜脈獲得瞭從鄰近小動脈血流帶來的氧。此通路的主要功能是使一部分血液迅速通過微循環由靜脈回流到心臟,以保持血流量相對恒定。

圖2 毛細血管壁示意圖

  真毛細血管網 由後微動脈橫向分出的許多毛細血管(與後微動脈相垂直)相互連通成的網狀結構。是廣泛分佈於組織細胞間隙的血流通路。該通路受毛細血管前括約肌的控制,隻有當後者舒張時真毛細血管網通路才會開放,收縮時則無血液通過。該通路的血流速度很慢,平均每秒約0.07厘米,血流經過毛細血管的時間約1.5~2.0秒;而在此發生的物質交換速度卻很快,比如無機離子通過毛細血管壁的時間不足2毫秒,這樣就給發生迅速的物質交換提供瞭足夠的時間。毛細血管與組織液之間的物質交換絕大部分通過擴散的方式進行,擴散的動力是毛細血管內外各種物質的濃度梯度和毛細血管壁兩側液體的壓力差。脂溶性物質能夠容易地通過內皮細胞從高濃度向低濃度側擴散。例如,氧可以從血液擴散入組織液,進而進入細胞;組織細胞代謝產生的二氧化碳則從濃度高的組織液經毛細血管壁擴散入血液。一些水溶性物質(如離子、葡萄糖和氨基酸)可通過內皮細胞間充水性小孔由高濃度側向低濃度側擴散。大分子的蛋白質和紅細胞由於體積過大不能通過毛細血管壁。真毛細血管的管腔平均直徑7微米,數量龐大。

  動靜脈短路 血流從微動脈直接經過動靜脈吻合支通路到微靜脈的更短的微循環通路,該通路血流速度最快,大量分佈於體表皮膚以及胃和腸系膜。在動靜脈短路的血管壁上存在有主要受神經系統支配的平滑肌,可調節進入該途徑的血流量。當許多動靜脈短路開放時,部分動脈血不經過毛細血管網直接流入靜脈,可快速增加器官的血流量。高溫環境下,皮膚血管的動靜脈短路在神經纖維的支配下開放,使皮膚血流量增加,有利於散熱;低溫時該通路關閉,皮膚血流量減少,有助於保持體溫平衡。

  微循環的功能 微循環對生物體具有物質交換、調節血管阻力、調節體溫三大生理功能。

  物質交換 微循環的第一個功能是通過毛細血管網進行血液、組織液和細胞之間的物質交換。通過血液運輸物質,僅僅是心血管系統功能的一部分。一旦血液到達機體各組織的毛細血管,物質交換就會發生在血漿和組織細胞之間。物質交換之後,組織獲得瞭細胞代謝所需要的氧氣和營養物質,同時把細胞代謝所產生的廢物運走,保證瞭機體內環境的穩定。

  調節血管阻力 調節血管阻力以維持動脈血壓穩定與保持組織有足夠的血液灌註量以維持代謝平衡是微循環的第二個功能。

  調節體溫 微循環的第三個功能是在神經系統的支配下,通過動靜脈短路的開放或關閉來調節體溫的平衡。

  微循環的調節 神經調節 小動脈和小靜脈血管壁平滑肌上均有交感神經纖維的分佈。交感神經興奮時血管壁平滑肌收縮,使微循環系統中血管阻力加大,微循環內的血流量發生改變,從而使得血流在機體不同器官發生重新分配,移緩濟急,以保證重要器官的血液供應。小動脈血管壁平滑肌收縮時毛細血管前阻力加大,進入微循環的血液量減少,物質交換功能減弱。同時,體循環的阻力增大,使動脈血壓維持在一個較高的水平;而小靜脈血管壁平滑肌收縮時,毛細血管的後阻力加大,由微循環進入循環系統的血容量減少,但毛細血管內血容量增多,物質交換功能增強。

  體液調節 微循環功能調節的重要方式。微動脈血管壁平滑肌和毛細血管前括約肌還經常受體液因素的調節。全身性血管活性物質,如腎上腺素、去甲腎上腺素、血管緊張素等使之收縮,局部性血管活性物質,如乳酸、二氧化碳、組胺、緩激肽和核苷酸等使之舒張。代謝產物對微循環的調節作用較大。在靜息時,組織代謝水平低,代謝產物少,平滑肌緊張性較大,毛細血管網大部分關閉,進入真毛細血管網通路的血液量減少。關閉一段時間後,組織局部積聚瞭較多的代謝產物,使毛細血管前括約肌舒張,引起該部毛細血管網開放,進入真毛細血管網的血液灌註量增多。同時,原來處於開放狀態的毛細血管由於該處代謝產物不斷移去,導致微動脈血管壁平滑肌和毛細血管前括約肌舒張的刺激減少,該處真毛細血管關閉,這樣可使不同部位的毛細血管發生交替的開放。當組織器官活動增強,代謝產物激增並有較多積聚時,必將使大部分毛細血管網開放,微循環血量大增,從而得以適應旺盛代謝物質交換的需要。