研究地史時期生物與生物之間及生物與環境之間相互關係的學科。重點是研究古代生物的生活習性及其生境。古生態學的基本原理雖然與一般生態學相同,但兩者的研究物件卻完全不同。古生態學研究的不是活著的生物,而是石化的生物遺體、遺跡及其沉積圍巖,因此研究者隻能根據地史時期的情況推測古代生物所處的生態環境。這就決定瞭古生態學在研究方法和途徑上的種種特點,按其發展線索,大致有如下內容。

  現實古生物學 德國R.裡希特於1928年首創,用以今證古的原理研究古生物學問題。這種方法主要用於研究現代仍有活生物代表的古生物各門類化石。例如,研究現代濱海泥沙灘營鉆孔生活的無鉸綱舌形貝屬腕足動物的生活習性和生境後,可以據此推測地史時期舌形貝的古生態。研究現代地球上珊瑚礁的地理分佈和生態環境後也可以據此推測所在地區的古地理和古氣候情況。20世紀30年代,現實古生物學派曾在德國北海建立瞭海洋生物研究站,對淺海區海洋生物的生態及埋藏規律進行研究,再以其經驗解釋地史時期的古生態。目前,現實古生物學研究的主要內容包括;①生物死亡的原因,死後的腐爛過程和其他化學變化;②遺體在石化前保存和埋藏的規律;③群落生態和底質生態;④生物相以及生物活動遺留的痕跡與地史時期遺跡化石的關系。

  現實古生物學原理的應用有其局限性:一是對比分析的價值取決於所研究化石的年代及其與現代生物的親緣關系;二是對比者的分類單元越小效果越好(如種間比屬間效果好)。

  功能形態分析 適用於已經滅絕的古生物門類,根據古生物形態結構分析其功能,進而推斷其生活習性以及與環境的關系。此方法曾被稱為行為古生物學。功能形態分析所根據的基本原理是進化論。在漫長的地球演化過程中,不同的環境條件對生物提出不同的功能要求,隻有具備與此要求相適應的形態結構的物種,才被自然選擇所保留。因此,一定的功能總是與一定的形態結構相對應。另一方面,生物隻能在原有的形態結構基礎上發生進一步的適應變化,因此功能形態分析的應用必須結合系統發生和個體發生的具體情況。

  對化石的功能形態分析目前采用三種方法:①對古今同源生物可以直接類比,這適用於與某些現存生物具親緣關系的化石,可根據對現代生物的觀察來推測化石的功能。例如雙殼類的斧足用於鉆泥沙,節肢動物螯肢司捕食功能,各種脊椎動物的不同類型牙齒適應不同的食物及覓食活動等。②對古今不同源但相似的生物,可根據相似器官具相似功能的原則來推測。例如,適應底棲生活的海洋無脊椎動物如海綿、古杯類、單體皺紋珊瑚、某些軟件動物(固著蛤)和腕足類(李希霍芬貝),在外形上都呈角錐形。③對無同源或相似現存種的古代滅絕生物,可采用力學原理或機械模擬的方法來分析其功能,如對三葉蟲、腕足動物、箭石、滅絕的恐龍和兩棲動物,可依其形態的物理特征來進行功能分析。

  化石埋藏學 保存於同一層的化石中,有的是原地埋藏的群落,有的則是原來生活在不同環境的不同群落,死亡後經過地質營力(流水、風、冰川)的搬運而堆積在一起的化石組合。後一種現象在陸相或海陸交互相特別常見。埋藏學是古生態學傢據以判斷古代環境的基礎。化石形成的過程是復雜的。生物從生活到死亡,然後被沉積物掩埋形成化石,從生物圈進入到巖石圈,要經歷一系列復雜的外力破壞作用、搬運作用、沉積作用、地球化學作用和成巖作用。從古生態學的角度看,化石的形成往往經過屍積群、埋藏群和化石群落幾個階段。生物死亡後被沉積物掩埋以前的屍體堆積稱為屍積群;屍積群經過外力作用的搬運,然後被沉積物掩埋,便稱為埋藏群;埋藏以後經過石化作用,最後才形成化石群落。

  古生態學的研究應通過對化石組合的分析,分清原地埋藏群落和異地搬運組合。原地埋藏群落對推測古環境可以提供直接的證據;搬運組合則有助於闡明古地理環境的沉積條件(水流動力、距岸遠近和基底性質等)。

  古遺跡學 是近年來古生態學中發展很快的一個分支,即通過研究古代生物活動的遺跡來恢復古環境。保存在各地質時代的生物足跡和爬跡、潛穴、鉆孔、蟲管、糞化石等都屬於遺跡化石。它們是古代生物生命活動的證據。通過對遺跡化石的分析,能夠揭示生物的生活習性,還可以對古群落的豐度、水中的含氧量、基底性質以及海洋的相對深度分帶等提供有價值的證據。例如:中國中生代的恐龍足跡和河南山西第四紀黃土中的鴕鳥蛋化石,就分別產於陸相盆地中對應於不同氣候的不同沉積環境。標志海洋深度分帶的幾種海相遺跡化石在中國亦有發現,它們分別代表不同的古海洋沉積環境。其中克魯斯跡(二葉石)遺跡相見於華北地臺南部中寒武統徐莊組,雲南四川下奧陶統和廣西六景下泥盆統蓮花山組,為三葉蟲類的覓食跡;根珊瑚跡遺跡相系節肢動物的U形潛穴,見於貴州中三疊統關嶺組。它們都代表穩定的地臺型淺水濱海環境。動藻跡遺跡相見於中國各地下中上石炭統(廣西羅城、河南禹縣、河北石門寨、山西太原、賀蘭山區烏達)的含煤系地層中。擬蠕形跡遺跡相見於浙西上奧陶統於潛組,西秦嶺甘肅疊部志留紀,青海三疊紀,西藏日土地區白堊紀。上述均產於活動類型的較深海的復理石濁流沉積環境。

  群落古生態學 是近代古生態學的一大進展。古生物學中常把同一巖層發現的化石群稱作化石組合,原地埋藏和保存的化石組合在古生態學中稱為化石群落或古群落。研究同一個群落中生物之間的相互關系(如捕食、競爭、共生、寄生關系等)是群落生態學的重要內容。生物群落中的各成員間有些彼此直接有關(如捕食者與被捕食者,寄生物與寄主),這些關系直接控制著種群密度;也有些共同生活的生物之間並無直接關系,因其對環境條件(如基底性質、外界保護作用等)的需要相一致才共處於同一群落中。近年來對海洋底棲群落的古生態研究有所進展。化石群落中不同類別生物的多樣性和個體數量的豐富程度,取決於外界環境的生物因素和物理化學因素的影響,是當前群落古生態學研究的重要內容。在古生態學研究中可以根據群落中的內生動物(居住在沉積物內部)和表生動物(生活在沉積物表面以上)的比例來判斷古群落的生活環境。在海洋的近岸淺水地區,由於水的動力條件加強,潮汐作用和波浪作用影響海水的溫度和鹽分,因此淺海近岸地區環境惡劣且時常變化,許多內生動物躲避在地下營潛穴和鉆孔生活;在較深水或有障壁的海域中,水的動能降低,水中所含的大量食物碎屑逐漸降落在海底沉積物內部,水中含氧量也隨之減少,因此內生動物和濾食性動物減少而表生的食泥(食沉積物)動物卻大量增加。

  礁體和生物巖礁是古群落生態研究的典型代表。它們都是由原地生活在一起並分泌鈣質骨骼的生物所形成。無論地史時期的和現代的礁相都代表地球上特殊的生態環境和沉積類型。礁體群落中有各種造礁生物及附礁生物,它們彼此間形成十分復雜的生態關系。隨著地史時代的變遷,形成礁體的生物類別也在不斷演化。礁體環境的特殊性使礁體內部的群落分佈具有明顯的分帶性。礁體最初由少數造礁生物構成基礎,它是礁體生長的先驅群落;礁體向上生長達到浪基面以下時形成繁榮的多門類的中間群落;生長至海面便形成抗浪階段的頂極群落。礁體中這種不同群落連續變化的情況表現出典型的生態演替序列。礁體的形成往往又同海水的進退、古地理位置、古構造變化和古氣候等一系列外界環境因素相聯系,尤其是礁體古生態學的研究,同石油及其他沉積礦產的形成條件具有直接的關系。

  巖相生態比較分析 首先采用這種方法的學者,蘇聯古生態學傢Ρ.Φ.蓋格爾強調古生態學從野外工作開始就要與沉積巖相的研究結合起來,他認為每種巖相都有自己特殊的化石群,當巖相在空間上有規律地變化時,各相帶所含生物群也相應地發生有規律的遞變。用這種方法曾研究俄羅斯地臺晚泥盆世的巖相與所含化石群間的關系,發現兩者恰相適應。例如在陸源紅色碎屑砂礫巖沉積中包含的是輪藻和古老的魚化石;在細砂巖和泥巖濱海沉積中則存在著適應微咸水的生物化石舌形貝、魚的碎片和蠕蟲遺跡化石;在泥灰巖和石灰巖碳酸鹽沉積中可見適應正常鹽分的床板珊瑚、頭足動物、具鉸綱腕足動物、棘皮動物等;到瞭盆地中心較深水部分的白雲質灰巖和白雲巖中,則有適應超鹽分的藻類、層孔蟲和珊瑚化石。

  化石群與巖相適應的關系主要體現於底棲動物群,因為絕大多數海洋底棲動物的浮遊幼蟲對海底的沉積類型有高度的選擇性,對周圍的環境因素有較大的依賴性;物理和化學因素既控制著沉積物的巖性、巖相和顆粒度的變化,也控制著其中生物群落的變化。

  定量分析和穩定同位素的應用 是現代古生態學發展的新方向。用現代的數理化知識和儀器設備研究古生態學,從定性向定量發展,是古生態學近代發展的特征。首先是20世紀50年代美國和瑞典的化學傢分析古生物標本中氧的同位素,他們用精密的質譜儀分析研究海相中生代箭石和雙殼動物的氧同位素比值,確定古代海洋的溫度,開辟瞭同位素古生態學的研究方向。至70年代,又有學者將數理統計方法和電子計算機模擬用於研究各種環境因素,開辟瞭定量古生態學的研究方向。

  陸相環境古生態學 高出海面的陸地一般多處於被剝蝕狀態,不會保存化石記錄。但在大陸內部低凹地區或由於水力、風力、冰川等作用,可以形成湖泊、沼澤、河流、洞穴和黃土沉積。特別是在地史時期中,由於洪水、風暴、火山爆發、疾病和饑荒等災變性原因,可以造成大量生物死亡,形成屍體堆積。陸相古生態最完整和最普遍的沉積是湖相沉積。分析陸相古生態所依靠的生物資料主要是古植物、孢粉、矽藻、脊椎動物、淡水軟體動物、節肢動物的昆蟲和介形蟲化石。中國中、新生代陸相和湖相沉積非常發育。孢粉和古植物化石在陸相地層中分佈廣泛,可以用來推斷區域性植被景觀和古氣候分帶。植被景觀對動物的分佈也有一定控制作用。對古植物、古脊椎動物、昆蟲和淡水軟體動物作現實古生物學研究(特別是新生代和第四紀),可以解釋沉積環境的水動力條件,對研究化石的埋藏和搬運具有重要意義。大部分湖相沉積中往往保存有矽藻、輪藻以及介形蟲化石,可以用來確定湖水深度、鹽度和pH值。陸相和內陸水盆地古生態學研究必須利用地層學、沉積學、現代生態學、湖沼學和地球化學的資料作為分析的基礎。20世紀70年代,石油工業的發展促進瞭微體化石的古生態學研究。

  理論古生態學的發展 現代生物學對種群和群落生態研究的進展以及板塊學說的發展,促進瞭理論古生態學的研究。人們提出瞭種種新理論,試圖解釋各種環境結構(群落、生態系統、生物地理區)在地史中的變化規律。其中有許多較重要的發展,如古生物地理分佈同板塊構造的關系等古生態理論的探討,標志著古生態學向進化古生態學發展的新方向。