一些恒溫動物(哺乳類與鳥類)在寒冷冬季時其體溫可降低到接近環境溫度(幾乎到0℃),全身呈麻痹狀態,在環境溫度進一步降低或升高到一定程度,或其他刺激下,其體溫可迅速恢復到正常水準的行為。哺乳動物中的單孔目、有袋目、食蟲目、翼手目、嚙齒目及靈長目中的個別種類,鳥類中的褐雨燕及蜂鳥等都有冬眠行為,稱之為冬眠型動物。這類動物體型較小而代謝率較高,比大型的恒溫動物,相對地要消耗更多的能量才能維持恒定體溫。熊及臭鼬等動物在冬季呈麻痹狀態,但體溫不降低或降低少許,且易覺覺醒,有半冬眠動物之稱。變溫動物到冬季亦呈麻痹狀態,但它們的體溫是隨環境溫度被動地變化,在溫度降低到可耐受溫度以下時,不會被激醒,而是被凍死。這種行為與恒溫動物的冬眠完全不同。稱之為蟄眠。

  冬眠型動物的年度周期可分為非冬眠季節(生殖季節)與冬眠季節。北京地區的刺蝟約於3月底出眠,並立即進行生殖活動,完成生殖後便轉入肥育期,一直到10月初,是非冬眠季節;10~3月是冬眠季節。此時,動物蜷縮不動,不吃不喝,代謝率降低到最低水平。在這兩個季節裡,動物的生理狀態迥然不同,但又互相依存。非冬眠季節後期的肥育為冬眠儲存能量,在冬眠季節後期,性腺開始發育,動物出眠後便可立即進行生殖活動。冬眠型動物在非冬眠季節中,其體溫是恒定的,而在冬眠季節體溫是可變的。故特稱為異溫動物。在非冬眠季節裡其體溫也有2~5℃的波動,而與其親緣相近的非冬眠型動物的體溫波動僅0.5℃左右。此外,冬眠型動物對低溫的耐受能力也顯然地大。人的致死低體溫是29~26℃,大鼠是15~13℃,而冬眠型動物則可耐受接近0℃的低體溫,甚至超冷狀態,如蝙蝠超冷到-9℃仍可復蘇,自動產熱使體溫上升到正常。這是異溫動物區別於恒溫動物或變溫動物的重要特征。

  冬眠過程 可分為入眠、深眠和出眠3個階段。

  入眠 動物體溫開始降低到穩定地接近環境溫度的過程,大約需要一到數日。入眠的外界刺激因素主要是溫度。各種動物入眠的環境溫度上限相差很大:蝙蝠是24~28℃、刺蝟27℃左右、黃鼠20~22℃、倉鼠9~10℃。光照、食物及飲水的供應也影響入眠。入眠的內部因素主要是體重。一般認為,體重迅速增加直到較穩定地停留在較高水平,則是動物已具備入眠的內部條件。否則環境溫度雖低但動物仍不入眠。待體溫調定到接近環境溫度後,便進入深眠。

  深眠 此階段長短不定,一般可達數月之久。這時的生理狀態發生極大變化。呼吸明顯減少,如刺蝟的呼吸運動,從常溫的每分鐘6~18次,降到每分鐘1~3次(28~18℃)。在此階段有時還出現一種間歇式(陣發性)呼吸,即在短時期較快地連續呼吸之後有一個較長的停息。與恒溫動物不同,冬眠動物的間歇性呼吸屬於正常的生理狀態。與此同時,循環系統亦發生顯著變化,心率極度減慢,冬眠蝙蝠的心率由正常的每分鐘330~920次降到每分鐘30次,蜂鳥由每分鐘480~1200次降到每分鐘48次,黃鼠由每分鐘300次降到每分鐘4~7次。同時血壓亦極低,倉鼠和土撥鼠的血壓從常溫狀態的100毫米汞柱降到50毫米汞柱,刺蝟從113毫米汞柱降到35毫米汞柱。此時外周血管廣泛收縮,隻有最重要的胸腔器官及腦部保持著低水平的血液循環。這樣就最大限度地節約能量,而保證生命活動的繼續。當環境溫度回升到一定高度時,深眠動物便迅速激醒,體溫回升以及各系統功能恢復到正常狀態(出眠)。

  出眠 刺蝟的出眠溫度約為6~9℃(2~15℃),達烏爾黃鼠約為10℃。除這種自發性激醒外,其他外因,如電、機械、寒冷或加溫、化學刺激以及註射藥物或激素都可以使冬眠動物激醒。激醒初期,呼吸由節律性轉變為間歇性。經過幾次陣發性呼吸之後,又變成節律性呼吸,而且頻率越來越快,如刺蝟可達每分鐘60次,待蘇醒後又趨向平靜,變成每分鐘36~40次。心率也一樣逐漸加快到超過正常水平,然後又恢復平靜,這種呼吸和心率的亢進與激醒開始時的戰栗產熱有關。與此同時,身體前部的血管舒張,加強心、肺和腦的血液循環,待身體前部復溫後,身體後部血管才開始舒張並迅速復溫。由於這樣的主動復溫,使得整個過程隻需1.5~2.5小時便可使體溫上升30多度而完全蘇醒。

  在冬眠過程中,動物是處於活動(常溫)與麻痹(低溫)交替的冬眠陣狀態。活動時期約為幾小時至幾天。有些種類動物在此期間進行排泄或進食。大多數種類動物不進食,但進行某些生理平衡的調整。

  冬眠動物在長達100多天的冬眠季節內不吃不喝而仍維持生命,是由於有充足的能量儲備,而代謝又降到最低水平,為活動時的1~2%。其呼吸商接近0.7,主要靠氧化脂肪來供給能量和水分。冬眠型動物在肥育期內便儲存瞭相當於體重30~50%的脂肪,大多數集中於皮下,不僅供給能量還有保溫作用。冬眠型動物的褐脂較非冬眠型多,而經過冬眠後又減少最多。曾被人認為是與冬眠有關的內分泌腺,有冬眠腺之稱。現知與冬眠動物的激醒有密切關系。

  冬眠的調節機制 由以上所述的呼吸、循環和體溫的調節活動,可知中樞保持著積極活動。用放射自顯影方法研究金背黃鼠的中樞活動,發現在入眠、深眠及激醒等不同的階段,其中樞活動的核團都不一樣,說明冬眠的各階段是由不同的中樞調控的。但迄今尚未發現調控冬眠的特定中樞核團。腦電圖的研究指出,冬眠時可能隻有10%的神經元處於活動狀態,冬眠和睡眠的腦電圖頗為相似,因此可以認為冬眠可能屬於慢波睡眠的體溫調節擴展。控制體溫調節的視前區-下丘腦前部(PO/AH)在冬眠過程中也起著調控作用。升高冬眠型動物 PO/AH區的溫度,可引起代謝產熱減少而直腸溫度下降;反之,降低此區的溫度則增加產熱引起直腸溫度上升。這種反應與非冬眠型動物是一致的。而在深冬眠的動物則無此反應,若將PO/AH的溫度降到1℃以下,這個反應又恢復,並引起激醒。而當動物正在激醒,體溫上升時加溫PO/AH,動物又會回到深眠中去。這表明冬眠動物的體溫下降,並非體溫調控失敗,而是主動地擴大適應能力。冬眠動物對外界臨界溫度變化的監測,由警戒溫度感受器執行,現知黃鼠的警戒溫度感受器在中樞神經內部,而冬眠睡鼠則在後腿。

  長期以來,人們認為冬眠過程受多種內分泌腺體所調節,但是不同的實驗動物或不同的方法所得到的結果很不一致,甚至互相矛盾。故這方面的進展甚慢。報道較多的是松果腺和甲狀腺與冬眠的關系,較為肯定松果腺為冬眠所需。甲狀腺在冬眠時則減退,甚至在肥育期便開始減少分泌,以利脂肪的積累。5-羥色胺也參與某些動物的入眠過程。

  有學者曾在冬眠動物血液中發現冬眠觸發物及抑制物。把觸發物註射到活動動物體內,能誘使十三線黃鼠在非冬眠季節入眠,如加入抑制物則能阻止觸發物作用。但這一發現還有待進一步證實。

  

參考書目

 趙以炳:刺蝟冬眠與體溫調節,《生理學雜志》1(1),中國生理學會,北京,1952。

 蔡益鵬:哺乳動物冬眠生理學研究的進展,《生理科學資料》,第6期,中國生理學會,北京,1980.

 C.P.Lyman,et al .,Hibernation and Torpor in Mammals and Birds,Academic Press,New York,1982.

 B.W.W.Grout,G.J.Morris,The Effects of Low Temperatures on Biological Systems,Edward Arnold Ltd.,Bungay,Suffolk,1987.