又稱端腦，脊椎動物腦的高級的主要部分，由左右兩半球組成，在人類為腦的最大部分，是控制運動、產生感覺及實現高級腦功能的高級神經中樞。脊椎動物的端腦在胚胎時是神經管頭端薄壁的膨起部分，以後發展成大腦兩半球，主要包括大腦皮層和基底核兩部。大腦皮層是被覆在端腦表面的灰質、主要由神經元的胞體構成。皮層的深部由神經纖維形成的髓質或白質構成。髓質中又有灰質團塊即基底核，紋狀體是其中的主要部分。廣義的大腦指小腦幕以上的全部腦結構，即端腦、間腦和部分中腦（見中樞神經系統）。。
脊椎動物的端腦，不論在外形或內部構造方面，在種系發展中均有很大的變化（圖1、圖2）。圓口綱動物端腦包括3部分：①嗅球及膈，隻接受嗅覺傳入神經。②紋狀體，其位置一般在腹外側部或背外側部。③大腦皮層，它的位置一般在背外側部，此部在動物以後的發展過程中覆蓋在其他神經組織的外表，故稱大腦皮層（圖1）。兩棲動物的大腦皮層可分3部。內層為古皮層或海馬的原基。外層的是舊皮層或梨狀區。在兩層之間有一個背側區。一般認為在動物發展過程中此區即相當背側皮層或新腦皮層，相當於哺乳動物的新皮層（圖3）
在低等脊椎動物，大腦皮層的灰質是貼近腦室的，大腦的表面由神經纖維（白質）覆蓋。直到兩棲動物都保持著這種格局。從爬行動物開始，端腦某些部分的神經細胞開始向淺層轉移，形成清晰的表淺灰質，即原始皮層。由於上行、下行投射纖維的不斷增多，更使灰質向表淺部遷移。哺乳動物的整個大腦表面都變成特化的、分層的灰質。也有一些灰質塊埋藏在大腦白質之中，這就是基底核（基底神經節）。大腦的發展充分地說明瞭動物進化中神經系統的(功能)大腦化過程。動物越高等，對大腦的依賴性就越大。切除大腦皮層的鼠，它的活動行為粗看起來還大體正常；而一個無皮層的人則成為完全的殘廢。大腦皮層在皮層下神經核及傳入、傳出系統的協同下，接受和分析感覺信息，設計並控制運動，調節著內環境恒定過程，儲存記憶的經驗。對一些復雜的腦功能，如思考、計算、判斷等，大腦皮層是最重要的神經結構。但是，即使這些復雜功能，大腦皮層也必須得到其他部分的配合。所以正常的行為是完整的神經系統功能的總的體現。
哺乳動物嚙齒類的大腦表面平坦，無明顯溝回。狗、貓等較高等食肉目動物的大腦皮層，由於褶皺而出現許多溝回，因而大大地增加瞭皮層的表面積。人類大腦皮層表面積一般可達3200～2500平方厘米，厚約1.5～4.5毫米，體積約600立方厘米，其中含12～140億神經元和更多的神經膠質細胞。大腦皮層是一個分層的神經組織。哺乳動物的大部皮層由表及裡可分6層：①分子層；②外粒層；③外錐體層；④內粒層；⑤內錐體層（神經節細胞層）；⑥多形層。在這6層中主要分佈著3種類型的神經細胞，即錐體細胞、星形細胞和梭形細胞，在中央前回第4區第5層有巨大的錐體細胞，叫做貝茨氏細胞。星形細胞主要司大腦皮層內的連接。投射纖維、聯絡纖維和連合纖維主要由錐體細胞發出（圖4）。由大腦皮層走向其他腦區的纖維叫做投射纖維，分別終止於脊髓、腦幹的運動神經核、橋核、尾狀核、殼核、腦幹網狀結構；少數纖維可終止於脊索核、下橄欖核、四疊體等處。另外還有很多皮層-丘腦纖維，其終止區常是發出相應丘腦皮層纖維的所在地。在同側大腦皮層不同腦區之間相互聯系的纖維叫做聯絡纖維。連接兩側大腦半球的纖維叫做連合纖維。大腦皮層的傳入纖維主要發源於丘腦。近來發現由藍斑發出的兒茶酚胺能纖維和由中縫核群發出的5-羥色胺能纖維部分終止在皮層細胞。由於皮層的傳入、傳出纖維關系非常復雜，加上神經細胞的類型又多，所以他們之間的突觸連接很難分辨。乙酰膽堿、去甲腎上腺素等都是它的遞質；此外γ-氨基丁酸被認為是大腦皮層特異的抑制性遞質。70年代以來發現一些活性腦腸肽如血管活性腸肽(VIP)、膽囊收縮素(CCK)等也可能是大腦皮層的重要遞質。
大腦皮層有古皮層，舊皮層，新皮層之分。古、舊皮層的分層不清楚，所以叫做不均皮層、未層次化皮層、異質皮層、異生皮層，而新皮層是6層型的叫做同形皮層或均質皮層、同生皮層(圖5)。
大腦皮層的分區 各種細胞層的厚度、細胞的排列、型式等叫做細胞構築或細胞結構；纖維、血管、化學構成等的特點分別叫做纖維構築、血管構築和化學構築。
不同作者根據大腦皮層各區的細胞構築不同，把大腦皮層分為若幹區，K.佈羅德曼把人的大腦皮層分成47個區叫做佈羅德曼氏皮層區。這種分區雖然帶有一些人為的性質，但它一方面給出瞭腦區的具體編號，便於研究和描述；另一方面細胞構築的不同也多少反映皮層功能的特點，如17區與視覺關系密切，也叫視覺皮層，4區與身體各部的運動功能有密切關系所以也叫運動區皮層等。
大腦皮層的感覺、運動功能 大腦皮層具有控制運動和分析感覺信號的功能。這方面的知識大都是通過刺激或損毀實驗和臨床觀察等方法獲得的。如用電刺激動物皮層的一定部位，觀察動物的反應，從而瞭解這一部位的功能。或者用物理和化學的方法破壞皮層某一局部組織，觀察是否引起某一特定功能的消失。在感覺投射的研究中，特別是大腦皮層感覺區的定位中，常用誘發電位的方法。所謂誘發電位一般是指感覺系統受到刺激時，在中樞神經系統內引起的電變化。大腦皮層的誘發電位，則是指感覺傳入系統受到刺激時，在皮層上某一局部區域所引出的電變化(圖6)。用微電極技術，可以記錄單個神經細胞的活動。利用抗原、抗體特異反應的原理發展起來的放射免疫、免疫組織化學、免疫酶標等技術，為腦中化學物質、神經連接等方面的研究開辟瞭新的途徑。
感覺皮層 大腦的感覺皮層是指接受丘腦特異轉換核傳入的大腦皮層區域(圖7)，如視區、聽區、體感區等。內臟感覺區的丘腦傳入反射不如上述幾區那樣清楚，一般不叫做內臟感覺區皮層。
①體表感覺區皮層（中央後回第3，1及2區）。全身體表感覺的主要投射區。通過靈長類動物皮層誘發電位的研究，發現向中央後回的感覺投射有以下特點；體表感覺傳向皮層的投射是交叉的，即一側的體表感覺傳到對側皮層的相應區，但頭面部感覺的投射是雙側性的；投射區有一定的空間分佈，下肢代表區在頂部，上肢代表區在中間部，頭面部代表區在底部，因此，總的排列是倒置的；投射區的大小與不同體表部位感覺靈敏程度有關，例如拇指和食指的代表面積要比胸部十二根脊神經傳入的代表區總面積大幾倍，這種結構特點有利於精細的感覺分析。腦外科手術時，用適宜強度的電流刺激病人大腦皮層，觀察到刺激中央後回頂部可以引起似乎來自下肢刺激的主觀感覺，刺激中央後回底部可以引起似乎來自面部的主觀感覺。
除中央後回第1感覺區外，在貓、猴等動物以及人還發現有第二感覺區。人的第2感覺區位於中央前後回的最下部。體表感覺在第2感覺區的投射也有一定空間分佈，但這種分佈屬於正立的而不是倒置的。在人腦，刺激第2感覺區可引起體表一定部位的麻木感，這種感覺具有雙側性。從種系發生上看，第2感覺區似較原始，隻能對感覺作粗糙的分析。人在切除第二感覺區後，並不產生顯著的感覺障礙。
②肌肉本體感覺區。中央前回是運動區，也是肌肉本體感覺投射的代表區。切除動物的運動區，由本體感覺刺激作為條件刺激所建立的條件反射就發生障礙。刺激人體中央前回，也會引起受試者企圖發動肢體運動的那種主觀感覺。
③視覺區皮層。枕葉皮層是視覺的投射區，左側枕葉皮層接受左眼顳側視網膜和右眼鼻側視網膜的傳入纖維投射，右側枕葉皮層接受右眼顳側和左眼鼻側視網膜的傳入纖維投射。枕葉皮層的視覺代表區和具體位置在皮層內側面的距狀裂（距狀溝）上、下緣。視網膜上半部投射到距狀裂上緣，下半部投射到下緣；視網膜中央凹的黃斑區投射到距狀裂前部。電刺激人腦距狀裂上、下緣，可以使受試者產生簡單的主觀光感覺，但不能引起完整的視覺形象。
④聽覺區皮層。顳葉皮層是聽覺的投射區域。聽覺的投射是雙側性的，即一側皮層代表區與雙側耳蝸感受器的傳入有關。貓的聽覺皮層代表區位於外雪氏回，耳蝸一定部位的感覺傳入投射到聽覺代表區的相應點。人的聽覺皮層代表區位於顳橫回和顳上回（第41、42區），電刺激上述區域，能引起受試者產生鈴聲樣或風吹樣的主觀音感覺，在第41區還有不同音頻感覺投射的分野；高音感覺區在此區的後內側，低音感受區在此區的前外側。
運動區皮層 大腦皮層與運動有關的區域有：中央前回運動區、輔助運動區、第2運動區（圖7）。中央前回運動區叫做運動區皮層，包括佈勞德曼氏皮層區第4區和第6區。第4區主要與遠端關節如手指、腳趾等精巧的動作，乃至個別肌肉的動作有關。第6區主要與近端關節如肩、髖等關節運動有關。運動區皮層有下列功能特點：①對軀體運動的管理是對側性的，即一側運動區皮層控制另一側軀體的肌肉運動，但頭面部肌肉的運動，如咀嚼、喉及臉上部運動的支配都是雙側性的。②具有精細的功能定位，即皮層的一定區域支配身體一定部位的肌肉呈倒立的“小人”樣分佈。這種情況叫做軀體定位。③身體不同部位在皮層的代表區，其大小與肌肉的大小無關，而與肌肉運動的精細和復雜程度有關。如拇指所占的皮層面積差不多是大腿所占皮層面積的10倍。運動區皮層最重要的功能是管控制隨意運動。某些復雜的運動反射必須有運動區皮層參加。另外，在中央前回與島葉之間有第二運動區，在大腦皮層額上回溝內側面（兩半球縱裂的側面）有輔助運動區。目前，這兩區的生理功能還不很清楚，刺激一側輔助運動區及第二運動區，能引起兩側軀體運動反應，但需用較強電刺激。
大腦皮層功能的柱狀結構 V.B芒卡斯爾認為大腦不但在分區上，而且在皮層深淺各層的功能上也有一定的排列和連接方式。皮層細胞在深淺方面上的柱狀排列構成皮層的最基本功能單位，垂直於腦表面的直徑約1毫米左右的細胞柱具有相同的功能。皮層中神經元的聯系主要是垂直向的聯系，這些神經元鏈插入在輸入和輸出之間，形成復雜的環路進行信息處理。如經丘腦特異核的傳入沖動經第Ⅳ層的顆粒細胞，向下到第Ⅴ、Ⅵ層，向上到更表淺的第Ⅱ、Ⅲ層細胞，經垂直向神經元環路的整合後輸出。每一細胞柱，經回返抑制的作用還可壓抑鄰近細胞柱的活動，從而進一步突出垂直部分的神經活動。已知運動皮層、視覺區皮層和聽覺區皮層都有這種柱狀組構特點(圖8)。柱狀組構的結構基礎目前還不十分清楚。但近年發現，小鼠口旁的20多根剛毛，在皮層體感區上每根均有相應的成桶狀的神經細胞群。
大腦皮層的聯絡區 聯絡區是指那些在刺激、損毀及電生理實驗中未能發現明顯的運動、感覺或自主性功能變化的那些大腦皮層區。這些區在高等動物更為發達，靈長類的皮層聯絡區主要指位於頂葉、顳葉、枕葉之間的頂-枕前區皮層以及位於運動區之前的前額葉皮層。從神經聯系上看，這些腦區不接受丘腦中繼核的投射，而隻接受那些丘腦聯絡核的傳入投射。丘腦聯絡核由於主要接受丘腦內部相互的連接，而不接受丘腦以外來的傳入投射，因而得名。所以這些相應的大腦皮層也就被命名為聯絡區皮層，也叫“內源性皮層”。
對人類及高級靈長類動物聯絡區的損傷和刺激實驗說明，聯絡區的功能一方面與其鄰近的初級感覺區皮層功能有較密切的關系，如頂-枕葉皮層與體感的知覺及行動關系較密切，顳中區與聽覺的關系較密切，下顳區與視覺功能較密切。另一方面聯絡區的功能已經超出瞭特異感覺的范圍。例如頂-枕聯絡區的作用似乎是將事物的空間排列與機體本身的形狀和位置加以比較，根據身體的內部狀態所處的條件來確定外界事物的意義，頂葉損傷病人的癥狀有半邊身體不復存在的感覺。有的可能與短期記憶功能有關。
大腦皮層與條件反射 見條件反射。
大腦半球與學習、記憶 見學習和記憶。
大腦皮層功能兩側不對稱性和人類的語言功能 人大腦皮層的一定部位受傷時，會出現語言障礙。損壞左側額下回的佈羅卡氏區(第44區)可出現運動失語癥。這種病人有關發音的肌肉運動並無障礙，但不會說話。損壞左側顳上區的韋尼克氏區（第22區）時，會出現感覺失語癥。W.G.彭菲爾德等在給病人作手術時刺激其大腦 皮層，發現也正是這些區的刺激可以使清醒病人的言語停頓或發生障礙，證實瞭過去臨床的觀察結果（圖9）。
左側或右側大腦皮層受傷對於語言功能的影響是完全不同的。J.N.傑克遜1869年最先提出“領導半球”的看法。他註意到一個慣用右手（右利）的人，如右側偏癱，會出現失語癥；左側偏癱則不出現。於是就有人把右利者的左側大腦半球叫做優勢半球或主要半球，而其右側半球為次要半球。以後發現，哪個半球與語言有關，完全是遺傳因素所決定的。至於用手的右利或左利除遺傳因素外，還有後天因素。一個左利者發生右側偏癱時，同樣會產生失語癥。
所謂優勢，並非一切功能都是在一側占優勢。R.W.斯佩利等在切斷胼胝體的“裂腦”人身上進行瞭細致的觀察，發現多數人的左側大腦半球在語言、抽象思維等方面占優勢，而右側大腦半球在非語言功能、空間辨認等方面占優勢。說明大腦兩半球的功能不完全對稱而有所分化（圖10）。
基底神經節 魚類及兩棲類動物的端腦的腹外側壁是紋狀體。到瞭爬行動物才分成古紋狀體和舊紋狀體。哺乳動物的杏仁、蒼白球屬於古、舊紋狀體，而尾核、殼核則屬於新紋狀體，這些結構的全部統稱基底核（基底神經節）。底丘腦核、黑質、紅核等在功能上與紋狀體有密切關系。
大腦皮層不發達動物的基底神經節是控制運動的主要中樞。在皮層高度發達以後，基底神經節的功能主要與運動調節有關，是錐體外系的主要組成部分。人基底神經節的病變，常伴有運動障礙，如震顫麻痹的損害在紋狀體或黑質，其主要癥狀是面部表情木呆、步態死板，肌肉僵直等。基底神經節本身並不直接發出下傳通路，它對運動的調節與下述環路有關（圖11）。
已知多巴胺能神經元胞體在黑質，而尾狀核、殼核是黑質、紋狀體投射的末梢所在。震顫麻痹病人的黑質及或尾狀核、殼核的多巴胺含量明顯降低，是由於損害瞭上述投射通路。臨床上應用左旋多巴，可以補償這類病人多巴胺的降低，故對震顫麻痹病有效。紋狀體除含多巴胺外，還含乙酰膽堿、5-羥色胺、γ-氨基丁酸等遞質，這些遞質含量的增減，與震顫麻痹的發病和緩和有一定關系。
杏仁核屬於古紋狀體，它的功能主要與情緒及內臟活動的調節有關（見邊緣系統）。
參考書目
陳宜張：《神經系統電生理學》，人民衛生出版社，北京，1983。
T.H.Bullock et al.，Introduction to Nervous Systems，Freeman &Co.，San Francisco，1977.