生命活動以24小時左右為週期的變動。又稱近日節律。cireadian由拉丁字circa(大約)和dies(24小時)合成。

  生命活動有節律性是一個普遍現象,從單細胞生物到高等動物的活動,都呈現出持定的節律。短週期節律如腦電、心率、呼吸頻率等;較長週期的節律有晝夜、周、月、季節、年節律等。晝夜節律隻是生物節律中的一種。

  生物節律現象久為人們所註意。20世紀30年代N.克萊特曼提出,動物能能通過內源性振蕩進行定時。50年代以來,宇宙航行和跨時區高速飛行引起生理功能失調和癌細胞增長呈現晝夜節律的發現,促進瞭對生物節律現象的深入研究。1959年黑爾貝格將與地球自轉一周密切相關的新陳代謝、內分泌、睡眠、運動等生理節律稱為近日節律,並於1960年在美國冷泉港舉行的國際時間生物學會議上得到認可。

  晝夜節律現象廣佈於自然界。發光菌的發光,植物的光合作用,動物的攝食,軀體活動,睡眠和覺醒等行為都顯示晝夜節律。人體生理功能,如血壓水平、腎臟分泌鉀鈉的量、心率、紅細胞和白細胞數目、血液化學成分(血糖、氨基酸、激素濃度等)、基礎代謝率以及細胞分裂速度等均表現出晝夜性波動。人的高級神經功能如學習與記憶能力、情緒、工作效率等也有明顯的晝夜節律波動。

  晝夜節律與人類的活動關系密切。高速飛行、三班工作制會擾亂生理節律,導致當事者食欲下降、工作效率降低、事故增多;施用藥物時間不同,療效也不相同;毒物作用時間不同,其毒性表現也不一樣;腫瘤細胞對X射線的敏感性也有晝夜差別。一般來說,人類的生命力以午夜最低。

  晝夜節律是進化工程中機體與環境長期聯系逐漸形成的物種遺傳特性。有關晝夜節律的機制至今不明。目前普遍的看法是,晝夜節律由機體內部產生(即內源性),同時又受外界環境特別是光-暗周期變化的影響。

  將動物從自然環境移居到恒暗或恒亮的實驗室中,使之與外界隔離,機體仍可保持隔離前的晝夜節律模式。例如,將夜行動物鼯鼠置於恒暗環境中,其活動仍可保持24小時20分至23小時的周期。深居洞穴與外界隔絕的被試,經4個月生活後,仍可保持24.5小時的生活周期。比較挖除眼球的盲鼠與正常鼠的體溫曲線,前者盡管失去外界光亮變化的信息,仍可出現23.5小時的體溫晝夜節律曲線。由此可見,機體本身具有內在的定時能力,這一能力很少受溫度變化或施加藥物的影響。一般說來,在恒亮環境中,晝行動物的晝夜周期短於24小時;夜行動物則長於24小時。兩者變動范圍為20~28小時±1小時。

  當被試一旦從恒暗或恒亮環境重新移至自然環境時,就立即恢復原先的晝夜節律。外界環境亮度的周期變化,提供機體一個重新調整生理周期的信號。光線的這一作用稱同步因子作用;而在恒暗或恒亮環境中表現出來的節律稱自由運轉節律。光線或溫度變化隻能略微改變自由運轉節律的周期。溫度增加10℃,多數動物的自由運轉節律周期隻縮短約10%,而同樣的溫度變化卻使機體的生理、生化反應增加2~3倍。

  自由運轉節律的存在,說明體內有內源性的定時能力。這種節律是由體內振蕩器(或生物鐘)控制的。比較生物學研究表明,動物進化水平不同,其體內晝夜節律的振蕩器也不同。低等動物巖蟲的振蕩器位於食道。摘除巖蟲的食道,其攝食活動與晝夜節律失去同步,組織培養中的食道組織,則可表現出晝夜節律。蟑螂的振蕩器位於視葉,切除蟑螂的一側視葉,其運動性活動的晝夜節律仍保持;雙側切除,其晝夜節律便消失殆盡。松果體是鳥類的振蕩器。切除鳥的松果體與腦的神經聯系,它仍可出現晝夜節律。切除麻雀的松果體,其運動性活動和體溫的自由運轉節律便消失;如將松果體組織移植至麻雀的眼前房內,其節律便可恢復,並表現出與移植者相同位相的節律。

  哺乳動物的振蕩器位於視交叉上核(SCN)。實驗表明,破壞大鼠的SCN後,它的轉輪運動、飲水、攝食、睡眠、體溫變化、腎上腺皮質激素分泌、排卵、發情周期等的晝夜節律便消失。SCN的神經元具有晝夜節律振蕩特性。組織培養 SCN神經元的腦片以及切斷神經聯系後,盲鼠的SCN神經元的單位活動表現出明顯的晝夜節律。SCN的14C標記2位碳的脫氧葡萄糖的攝取率也隨晝夜變化而振蕩。1972年R.Y.穆爾等發現,大鼠的視網膜有神經纖維直接投射到SCN,形成一條視網膜-下丘腦通路。此後,又分別在有袋類、食肉類和靈長類等動物上得到證實。這樣SCN便擁有直接接受外界光刺激沖動的形態學基礎。SCN通過RHT接受外界光暗變化的信息,同時其本身的周期性神經活動作為晝夜節律的振蕩器,經整合活動,由傳出神經將控制信號傳給中樞神經系統的其他部位,使之同步,從而控制機體的晝夜節律活動。

  事實表明,哺乳動物體內有多個振蕩器,SCN是其中一個主要的振蕩器。人體的睡眠-覺醒節律與體溫節律可依不同周期運行。破壞靈長類的SCN可取消其飲水和腦脊液中褪黑素的晝夜節律,但體溫和腎上腺皮質激素的節律仍得保留。這種現象清楚地表明,定位在SCN以外的振蕩器可調節靈長類的體溫和皮質激素的節律。

  綜上所述,晝夜節律的機制可歸結如下:SCN作為主振蕩器(主鐘)與腦內其他多個(或多組)振蕩器(小鐘)共同構成中樞鐘,它通過某些機制聯絡散在的波動源形成一個晝夜節律網絡,其中各個聯絡點的節律可以相互影響。SCN節律控制各聯絡點的節律,使之同步化,最終實現對晝夜節律的控制。

  

參考書目

 伊藤真次著,吳今義譯:《人體晝夜節律》,重慶出版社,重慶,1983。