動物界的1門。本門成員體呈輻射或兩輻射對稱,僅具二胚層,是最原始的後生動物,因體內腔兼具消化和水流迴圈的功能而得名。約1萬種,全部水生,絕大部分海產,隻有淡水水螅和桃花水母等少數種類產於淡水。幾乎所有的海洋和各種深度的水域都有腔腸動物分佈,但以熱帶和亞熱帶海洋的淺水區最豐富(圖1)。

  形態 腔腸動物體壁外層為外胚層(或稱外皮層),內層為內胚層(或稱內皮層),兩者之間有由膠質組成的中膠層。外胚層包括多種不同的細胞,有上皮肌細胞、感覺細胞、刺細胞、神經細胞和間細胞;內胚層圍成身體的整個內腔,有酶腺細胞和營養細胞(圖2)。體內腔又稱消化循環腔,腔腸一端為口,他端閉塞,無肛門。本門另一個獨有特征是體壁中有刺細胞,所以又稱刺胞動物。

  刺細胞 由外胚層間細胞分化而來,主要分佈在觸手、外傘表面、口部周圍和胃絲等部位。具有一胞核及外向的刺柄,內藏刺絲胞,此胞為囊狀物,內含盤旋的刺絲(絲狀管),當刺柄受刺激時,刺絲立即射出,刺入其他動物的組織,同時排出毒液,使被刺動物麻痹或致死。有時用刺絲將敵方或獵獲物捆縛起來,以達到禦敵和捕食的目的。有些寄生的海葵以觸手上的刺細胞附著在寄主的杯水母體上。在腔腸動物中,管水母目的僧帽水母、方水母目中的ChironeChiropsalmus的刺細胞毒性較大。

  腔腸動物有水螅型和水母型兩種基本體型。水螅型體呈圓筒狀,一端為附著基盤,另一遊離端有口和觸手,體中央有消化循環腔(圖3)。

一般水螅型的身體呈輻射對稱;比較高等的珊瑚蟲為二輻射對稱。多數為群體,少數為單體。在群體類型中,有一體二態和一體多態現象。前者如藪枝蟲,有營養體和生殖體兩種不同形態和功能的個員,後者如帆水母的水螅體,有浮囊體、營養體、生殖體和指狀體等不同形態和功能的個員。水螅體主要營底棲固著生活,極少數營漂浮生活。水母型體呈傘狀或盤狀,周緣有觸手,凹入面的中央有口。體由內傘、外傘、中膠層、消化循環腔、垂管、輻管、環管、緣觸手、生殖腺、緣膜和感覺器官等構造組成。體呈輻射對稱或四輻射對稱(圖4)。營浮遊生活。

  神經系統 基本上是由兩個或多個細長突起的神經細胞彼此互相聯絡成疏松的網狀,稱為神經網(圖5)。

有些種類隻有一個神經網,存在於外胚層;有些種類有兩個神經網,分別存在於內胚層和外胚層;還有些種類(如海筆)在中膠層也有神經網。這些神經細胞又與內外胚層的感覺細胞和皮肌細胞相連系。感覺細胞接受刺激,通過神經細胞的傳遞,使皮肌細胞的肌纖維收縮產生動作,因此,這種結合形成神經肌肉體系,能對各種外界刺激(光、熱、化學的、機械的、食物的)產生有效的反應。由於腔腸動物沒有神經中樞,神經細胞的傳遞一般沒有固定的方向,所以又稱彌散神經系統。腔腸動物的刺細胞、腺細胞等還保存瞭獨立反應的功能,受到刺激時,不必通過 神經系統,能立即發生一定的反應。

  骨骼 主要為外骨骼,具有支持和保護功能。多由幾丁質、角質和石灰質構成。前兩種物質如水螅的芽鞘,帆水母的浮囊體,後者如石珊瑚的鈣質骨骼。此外,在很多珊瑚蟲中具有骨針或骨軸,它們存在於中膠層,或突出於體表面。

  生殖 腔腸動物有無性和有性兩種生殖方法。無性生殖存在於水螅型或水母型,先從母體長出兩胚層的芽體,然後逐漸形成器官,脫離母體,營浮遊生活或附著生活。有性生殖(雌雄異體或雌雄同體)是在性成熟後精子和卵直接由口排出,在海水中受精,發育經過浮浪幼體,以後進入附著生活。但有些種類的精子由口排出,遊到雌體的消化循環腔與卵受精,然後排出體外,如海月水母、海葵。上述兩種生殖方法往往出現在同一種的生活史中,即水螅型世代用無性出芽生殖方式產生水母型世代,而水母型個體脫離母體,長大成熟以後,又以有性生殖方式產生水螅型個體,兩個世代互相交替完成整個生活史。

  共棲和共生 在腔腸動物中很普遍,如有疣海葵附生在寄居蟹和寄居蟹所棲息的螺殼上,寄居蟹借海葵的刺細胞作防禦,而海葵則可以隨寄居蟹移動以擴大活動范圍,得到更多的食物。水母類也有共棲現象,如水母蝦生活在海蜇口腕之間;有些幼魚棲息在霞水母、根口水母、海月水母和金黃水母等內傘口腕之間,這些蝦和幼魚都受到水母的保護,而水母也得到幼魚和蝦的幫助發現敵害。腔腸動物和單細胞藻類之間也有不少共生的例子。例如黃藻(Amphidinium chattonii)在帆水母體內共生;另一種黃藻(Synbiodinium microadriaticum)在缽水母(Cassiopeia)體內共生;還有多孔螅、海葵、軟珊瑚和造礁珊瑚的體內也有單細胞藻類共生。這些藻類能利用腔腸動物體內的代謝產物(如二氧化碳),而腔腸動物可以利用這些藻類的光合作用產生氧來呼吸。

  分類 本門下分:水螅蟲綱、缽水母綱和珊瑚蟲綱3綱。

  進化 一般認為腔腸動物起源於一個與浮浪幼體相似的祖先,因為腔腸動物的個體發育都要經過浮浪幼體時期,外面是外胚層細胞,具纖毛可以遊泳,裡面充滿內胚層細胞,沒有口。這種原始浮浪幼體式的祖先產生瞭觸手之後,進化成原始的水母型的個體。它和硬水母的輻狀幼體很相似。這種輻狀幼體直接發育為水母型,但有的在發育過程中還會不斷以出芽的方法產生輻狀幼體。有的沉入水底,經出芽生殖形成水螅型群體。有的水螅型群體繼以出芽的方式產生水母型。所以,腔腸動物的3綱中,水螅蟲綱是最原始的,因為它們沒有口道,腔腸中沒有隔膜,性細胞是由外胚層產生的。缽水母綱和珊瑚蟲綱,可能是水螅蟲綱的硬水母向不同方向進化的結果。缽水母綱的水母型發達,復雜化,向漂浮生活發展。珊瑚蟲綱的水螅型有瞭高度的分化,產生瞭口道、隔膜、性細胞是由內胚層產生的,較進化,而水母型逐漸退化,最後消失,向固著生活發展。

  經濟意義 本門動物中的較小種類可作魚類食餌,與發展漁業有關。珊瑚骨骼(如紅珊瑚)可作工藝品,造礁珊瑚可堆積成島嶼供人居住(如中國的西沙群島、印度洋的馬爾代夫群島、南太平洋的斐濟群島),古珊瑚和現代珊瑚可形成儲油層,對尋找石油有重要意義。生長在海邊的珊瑚礁可作天然海堤,以防護海浪的沖擊,但也有的發展成暗礁,成為航行的阻礙。中國渤海和福建、浙江沿海盛產海蜇,鹽漬後成為食品。有些種類可作藥用,如海蜇的提取液可治療原發性高血壓病;有些群海葵可提取一種具有抗癌活性的海生內毒素。有些浮遊水母類可作為海流指示生物,對探索漁場位置有好處。但是,有些大型水母(如霞水母、根口水母)在大量出現時,會阻塞或破壞漁網,影響捕撈作業。有的海葵混於漁獲物中,人食後中毒致死。

  

參考書目

 R.P.Dales,Practical Invertebrate Zoology,Blackell Scientific Publications,London,1981.

 L.Muscatine and H.M.Lenhoff,Coelenterate Biology,Academic Press,New York,1974.