研究分子自組織的一種理論。大分子集團借助於超迴圈的組織形成穩定的結構，並能進化變異。這種組織也是耗散結構的一種形式。超迴圈是較高等級的迴圈，指的是由迴圈組成的迴圈。在大分子中具體指催化功能的超迴圈，即經過迴圈聯繫把自催化或自複製單元等迴圈連接起來的系統。從動力學性質看，催化功能的超迴圈是二次或更高次的超迴圈。超迴圈理論可用以研究生物分子資訊的起源和進化，並可用唯象的數學模型來描述。超迴圈理論是聯邦德國生物物理學傢M.艾根在1971年提出的。曾有不少學者提出出各種理論來研究生物信息的起源和進化。艾根總結瞭大量的生物學實驗事實，提出瞭超循環理論。

　　原理　生命的發展過程分為化學進化和生物學進化兩個階段。在化學進化階段中，無機分子逐漸形成簡單的有機分子。在生物學進化階段中，原核生物逐漸發展為真核生物，單細胞生物逐漸發展為多細胞生物，簡單低級的生物逐漸發展為高級復雜的生物。生物的進化依賴遺傳和變異，遺傳和變異過程中最重要的兩類生物大分子是核酸和蛋白質。各種生物的核酸和蛋白質的代謝有許多共同點，所有生物都使用統一的遺傳密碼和基本上一致的譯碼方法，而譯碼過程的實現又需要幾百種分子的配合。在生命起源過程中，這幾百種分子不可能一起形成並嚴密地組織起來。因此，在化學進化階段和生物學進化階段之間有一個生物大分子的自組織階段，這種分子自組織的形式是超循環。如核酸是自復制的模板，但核酸序列的自復制過程往往不是直接進行的。核酸通過它所編碼的蛋白質去影響另一段核酸的自復制。這種結構便是一種超循環結構。這種大分子結構是相對穩定的，能夠積累、保持和處理遺傳信息。另一方面，這種結構在處理遺傳信息時又會有微小的變異，這又成為生物分子發展進化的機制。為瞭根據生物大分子自組織的基本要求建立生物進化變異模型，艾根提出一組唯象的數學方程，並得到一些具有啟發意義的結果。選擇的對象不是單一的分子種，而是擬種，即以一定的概率分佈組織起來的一些關系密切的分子種的組合。信息選擇的積累以自復制子單元最大信息容量為上限，超過這個限制就不能保證擬種的內部穩定性。可以認為，擬種的內部穩定性是進化行為更本質的屬性。考慮到生物體內進行著許多必不可少的生化反應，需要許多不同的蛋白質和核酸參加，它們總的信息量遠大於已知的最精確復制機制所允許的最大信息容量。這一實驗事實表明，隻有經過超循環形式的聯系才能把自復制和選擇上穩定的單元結合為較高的組織形式，以便下一步再產生選擇上穩定的行為。超循環有如下一些重要性質：①超循環使借助於循環聯系起來的所有種穩定共存，允許它們相幹地增長，並與不屬於此循環的復制單元競爭。②超循環可以放大或縮小，隻要這種改變具有選擇的優勢。③超循環一旦出現便可穩定地保持下去。總之，生物大分子的形成和進化的逐步發展過程需要超循環的組織形式。它既是穩定的又允許變異，因而導致普適密碼的建立，並在密碼的基礎上構成細胞。

　　具有超循環結構的生物大分子的進化可用一組微分方程來描述。設有n個物種，其狀態變量記作xi(i=1,2,...,n)，它們形成自復制的催化超循環結構需要依靠外界的能量和物質流來維持，在不斷復制過程中會產生誤差，這樣就導致優勢物種的變異。描述這種進化過程的方程組是

式中Ai是復制率,Qi是模板的品質因子,Di是分解率,Фji是j物種到i物種的誤合成系數，Ω是環境影響因子，可以是非線性的。因此在這一方程組中包含瞭物種變異的各種因素。對這個方程進行分析、數值計算或定性討論，就可以得出有關物種進化的各種趨勢。例如選擇不同的誤合成系數Фji可以得到不同的結果。當誤合成系數Фji很小時，在初始時刻某一物種占優勢的狀態便逐漸變異到終瞭時刻另一物種占優勢的狀態。如果誤合成系數相當大，最終便形成多種物種並存的狀態。這一方程組及其所得結果，使人們有可能用數學工具討論進化過程。

　　理論意義　超循環理論對於生物大分子的形成和進化提供瞭一種模型。對於具有大量信息並能遺傳復制和變異進化的生物分子，其結構必然是十分復雜的。超循環結構便是攜帶信息並進行處理的一種基本形式。這種從生物分子中概括出來的超循環模型對於一般復雜系統的分析具有重要的啟示。如在復雜系統中信息量的積累和提取不可能在一個單一的不可逆過程中完成，多個不可逆過程或循環過程將是高度自組織系統的結構方式之一。超循環理論已成為系統學的一個組成部分，對研究系統演化規律、系統自組織方式以及對復雜系統的處理都有深刻的影響。

　　

參考書目

　M.Eigen，P.Schuster， The Hypercycle，Springer-Verlag, Berlin,1979.