感染高等植物、藻類等真核生物的病毒。

  簡史 早在1576年就有關於植物病毒病的記載,舉世聞名的、美麗的荷蘭雜色鬱金香,實際上就是現在所謂鬱金香碎色花病毒造成的。

  1892年Д.И.伊萬諾夫斯基與1898年M.W.拜耶林克證明,煙草花葉病為比細菌還小的病原體所引起,可通過病葉汁液傳染。20世紀初,已經知道昆蟲能傳播植物病毒病,如葉蟬傳播水稻矮縮病病。1930年,Н.Н.麥金尼和湯清香發現病毒可以變異,產生致病力強弱不等的毒株,而且不同毒株之間有幹擾作用。1935年,美國W.M.斯坦利第一次把煙草花葉病毒(TMV)提純結晶,F.C.鮑登和N.W.皮裡進一步證實結晶物為核酸與蛋白質所構成的核蛋白,從而揭露瞭病毒的本質。1939年首次在電子顯微鏡下看到 TMV煙草花葉病毒是桿狀顆粒。1956年證明TMV的核糖核酸(RNA)能獨立侵染煙草,第一次證明RNA也是遺傳信息的載體。60年代將TMV外殼蛋白和 TMV的RNA在試管內重組成完整的、有侵染性的TMV顆粒。TMV的外殼蛋白的一級結構是第一個被完全測定的病毒蛋白。利用 TMV第一次證實病毒核酸的突變反映在外殼蛋白的氨基酸序列上。

  特點 植物細胞最外層有以纖維素為材料構成的細胞壁,足以抵抗病毒的侵入,因而植物病毒的特點之一是必須通過寄主的傷口方能侵入。實驗室內常用摩擦葉面造成輕微傷口來接種某些植物病毒。農田操作、人口移植、摘心、整枝、打杈時手沾染含病毒的汁液,均可造成病毒傳染。病毒也可通過嫁接或植物根在土壤砂礫中伸長時所造成的傷口而傳染。但在自然界中,植物病毒最重要的傳播媒介是節肢動物門中的昆蟲(見昆蟲綱)和蟎類(見蜱蟎亞綱)。已知大約有400種昆蟲可傳播200種以上的病毒,其中以葉蟬和蚜蟲最為主要,僅桃蚜就能傳播約70種病毒。某些昆蟲傳播植物病毒的一個重要特點是:病毒既能在植物體內、也能在昆蟲體內繁殖。傳播介體除昆蟲外,還有真菌、線蟲、兔絲子等。

  植物病毒的另一特點是植物體內沒有象高等動物那樣的體液免疫和細胞免疫,感染後病毒能在植物體內無限期地存活,直到寄主死亡,或通過營養繁殖體和塊莖、塊根、蔓藤、枝條等繼續傳播。除個別的可通過花粉傳染(如大麥條紋花葉病毒)外,一般植物病毒很難進入植物莖尖的分生組織,也不能通過種子傳播。

  絕大多數植物病毒是由核酸構成的核心與蛋白質構成的外殼組成的,極少數還含有脂肪和非核酸的碳水化合物。植物病毒核酸類型有 ssRNA(單鏈RNA)、dsRNA(雙鏈RNA)、ssDNA(單鏈DNA)和dsDNA(雙鏈DNA)。但絕大多數含ssRNA,無包膜,其外殼蛋白亞基或呈二十面體對稱,或呈螺旋式對稱排列,形成球狀或棒狀顆粒(圖1)。大多數植物病毒是由單一種外殼蛋白組成形態大小相同的亞基,多個亞基組成外殼。外殼內含有攜帶其全部基因的病毒核酸。有的植物病毒的核酸分成1~4段,分別裝在外殼相同的顆粒中,如煙草脆裂病毒的RNA分成兩段,分別裝在兩種顆粒中,分子量大的一段裝在長棒狀顆粒中,小的一段裝在短棒中,故稱二分體基因病毒;又如雀麥花葉病毒的RNA分成4段,RNA1、RNA2、RNA3RNA4分別裝在外形大小相同的3種球形顆粒中,故稱三分體基因組病毒。二分或三分總稱為多分體基因組病毒。

  病癥 植物被病毒侵染後,所表現的癥狀可以是局部的或系統的。局部癥狀隻限於病毒侵染點附近,常使組織形成退綠的或壞死的斑點。系統癥狀是隨著新生葉形成而不斷出現,造成全株表現癥狀。經常見到的癥狀有:①斑點:壞死斑或退綠斑,可呈圓形、環形、條狀、條點或閃電狀,或沿葉脈呈橡葉狀;②花葉:葉片上出現小區域的深淺綠相間、或黃綠相間、或白綠相間的斑紋,有的完全黃化或紅化;③器官畸形:葉卷曲、扭曲、皺縮,耳狀突起增生,莖腫大,叢枝,果畸形,有的花器返祖變成小葉片(圖2)單依靠外部癥狀難以確切診斷為病毒病,因為由類病毒或類菌原體所造成的癥狀可能與病毒病相似,如多年認為是病毒病的棗瘋病和柑橘黃龍病,現在都已證明為類菌原體所引起,因此確切診斷還需要病原的檢測。

  分類 按國際病毒分類委員會1982年的報告,在包括所有病毒的7類中,植物病毒分佈在第5類中,絕大部分屬於ssRNA、無包膜一類;在包括所有病毒的59個科組中,植物病毒分佈在25個組和兩個科中,這兩個科(呼腸孤病毒科和彈狀病毒科)中還包括著脊椎動物和無脊椎動物的病毒。植物病毒的分類遠不如脊椎動物病毒那樣細致和穩定,這是由於對動物病毒的研究比較深入,有足夠的資料分成科、屬,命名也盡量采用拉丁化。植物病毒由於資料不全,大多數暫定為組,隻有兩個肯定的屬:呼腸孤病毒科的植物呼腸孤病毒屬和斐濟病毒屬。目前,植物病毒組的名稱都采用縮拼法。可以預見,隨著資料的不斷積累,植物病毒的分類在歸屬和命名上都將會有較大的變動(見表)。

植物病毒名稱及其典型代表的主要特性

  意義 農業方面 由於農業生產遭到病毒的危害,生產上亟待解決病毒病害的防治,而病毒病害的病原調查鑒定是防治的必要基礎。中國一些主要的經過鑒定的植物病毒有:①水稻黑條矮縮:由灰稻虱傳播的一種含雙鏈RNA的植物呼腸孤病毒引起,顆粒70納米左右;②水稻暫黃:普遍發生南方稻區,由黑尾葉蟬傳播的一種植物彈狀病毒引起,顆粒大小(150~180)×(70~90)納米;③水稻鋸齒葉矮縮:由稻飛虱傳播,顆粒大小50~56納米;④小麥叢矮:陜西稱“小蘗”病,河北稱“坐坡”,山東稱“蘆楂”,是一種嚴重危害小麥的由灰飛虱傳播的植物病毒引起的;⑤小麥土傳花葉:在山東沿海地區,以真菌為媒介在土中傳播,為棒狀顆粒500×250納米;⑥玉米矮花葉:危害北方玉米、高粱,由蚜蟲傳播,線狀,長735納米,屬馬鈴薯Y病毒組;⑦大麥條紋花葉:通過種子傳播的三分體基因組病毒;⑧燕麥紅條花葉:新疆地區危害燕麥的一種彈狀病毒;⑨菜豆畸矮:由粉虱傳播的含 ssDNA的一種較小的病毒,嚴重危害北方的菜豆;⑩大豆花葉:由蚜蟲、機械或種子傳播,呈不彎曲的長桿狀,屬馬鈴薯Y病毒組;⑪蠶豆萎蔫:由蚜蟲或機械傳播的近六角形的病毒,很可能屬於豇豆花葉病毒組,嚴重危害豇豆、蠶豆、菠菜等;⑫苜蓿花葉:由蚜蟲傳播的桿菌狀病毒,為三分體基因組病毒;⑬煙草花葉:由機械傳播,棒狀,病毒極為穩定,屬煙草花葉病毒組,廣泛侵染煙草、番茄、地黃、楊樹等;⑭馬鈴薯X或馬鈴薯Y:是引起馬鈴薯退化的病原之一,均由蚜蟲傳播,呈可彎曲的長桿狀,分別屬於馬鈴薯X病毒組和Y病毒組;⑮煙曲葉:由粉虱傳播的雙聯病毒,普遍危害煙草;⑯黃瓜花葉:由蚜蟲或機械傳播,常危害番茄、青椒、黃瓜、向日葵、煙草和菜豆;⑰西瓜花葉、南瓜花葉、甜瓜壞死斑點以及黃瓜花葉等病毒:從新疆哈密瓜花葉病株中分離到,可能由復合侵染而造成嚴重病害。西瓜花葉病毒由蚜蟲傳播,線狀,屬馬鈴薯Y病毒組。甜瓜壞死斑點病毒由機械傳播,球狀,可能屬煙草壞死病毒組;⑱花椰菜花葉:含雙鏈DNA,球狀,有的株由蚜蟲傳播,屬花椰菜花葉病毒組;⑲蕪菁花葉:為蚜蟲傳播,呈可彎曲的長桿狀,屬馬鈴薯Y病毒組,造成北方大白菜、南方油菜等大面積損失;⑳木瓜環斑:為馬鈴薯丫病毒組的成員,造成廣東、廣西和雲南等省木瓜種植面積逐漸減少。

  在綜合防治中,首先應當建立有權威的檢疫制度,防止國內、外病毒病通過帶毒種苗或交換科研材料而傳播。選育抗病或耐病品種常是經濟而有效的防治方法之一。對於一些通過營養體(如塊根、塊莖、枝條)而繁殖的植物,常利用莖尖培養法、加熱或化學方法處理,以獲得無毒種苗。用化學藥劑防治媒介昆蟲,或利用栽培措施避開媒介昆蟲高峰,也能大大減輕危害。對於一些在室溫裡發生的病毒病,或多年生植物的一些寄生范圍較窄的病毒病,接種弱株在特定條件下有一定價值。

  基礎理論方面 生物學上的許多重要發現,如病毒的發現,病毒首次被結晶,核蛋白作為病毒最基本的組分,病毒的結構以及核糖核酸(RNA)作為遺傳信息的載體等,都是以煙草花葉病毒(TMV)為研究對象而提出的。這主要是因為TMV耐溫,體外保毒期長,接種容易,提純方便,而且產量很高。20世紀40年代,隨著分子生物學的興起,結構簡單而便於研究的病毒更成為人們感興趣的材料。但由於噬菌體比植物病毒更容易培養,而且可以定量地、同步地研究它的侵染與復制,因此,噬菌體同其寄主大腸桿菌一起成為分子生物學研究的主要對象,植物病毒作為研究模型的領先地位已讓位於噬菌體。70年代,註意力開始轉向真核生物,因為動、植物病毒基本上都是利用真核寄主生物合成機器進行復制的,在分子水平上搞清病毒的復制及其與寄主的關系,也就在某種程度上揭露瞭真核生物生命活動的本質。

  植物病毒的基礎理論研究主要有如下幾個方面:①對病毒粒本身的研究:包括病毒核酸的種類、分子量、其末端的結構及其生物學功能、堿基序列和二級結構,以及外殼蛋白的種類、組分、氨基酸序列等。對毒粒本身的基礎研究,為進一步研究病毒的分類、演化、復制和基因工程等提供瞭基本資料;②病毒的復制:復制包括病毒粒從侵入寄主開始直到再產生完整的有侵染性的子代病毒粒的全過程,其核心問題是病毒基因組(核酸)是怎樣復制的,如何表達的,表達又是如何被調控的,所表達的蛋白質的種類及其生物功能如何,以及在這些活動過程中,寄主是如何參與的,病毒又如何影響寄主而產生病變,最後,所復制出的核酸和蛋白亞單位是如何進行自我裝配的。植物病毒的體內復制,目前多用植物原生質球進行研究,另外還建立瞭一些無細胞的體外體系,以便在較簡單的、有時是單因子的條件下進行研究;③植物病毒的基因工程:由於植物組織培養技術的進展,很多種植物原生質球可培養發育成愈傷組織,進而分化發育成完整植株。同時,由於利用細菌質粒或細菌病毒做載體,進行基因工程取得瞭顯著的成就,促使人們嘗試利用含DNA的植物病毒作載體,把抗病的、抗鹽堿的或其他人們感興趣的基因帶入植物原生質球,並最終發育成植株。這項研究一旦成功,將為植物的育種提供快速的、定向的、能夠克服遠緣不孕的育種新技術。

  

參考書目

 裘維蕃:《植物病毒學》,農業出版社,北京,1964。

 莽克強:《病毒》,科學出版社,北京,1982。