眾多有組織的神經細胞(神經元)的集合體,是調節人和動物體內各種器官活動以適應內、外環境變化全部神經裝置的總稱。人的神經系統包含約1011~1012個神經元以及為數更多的神經膠質細胞。龐大的神經細胞數量以及神經細胞之間的複雜組織聯繫使神經系統具有複雜的功能。人和高等動物的神經系統是地球上最複雜的物質結構。神經系統統的主要功能是接受和處理體內外各種感覺信息、調節和影響軀體和內臟的運動,維持機體內環境的相對穩定,發動和控制各種行為,司理學習、記憶、情緒、思維及語言等高級功能。在神經系統的直接或間接的控制、調節下,機體各器官系統才能相互聯系,相互協調,完成統一的生理過程。脊椎動物和人的神經系統可分為中樞神經系統和外周神經系統兩部分,前者包括腦和脊髓,後者包括外周神經和神經節。神經系統的形成以及結構和功能的完善是由低等無脊椎動物向高等脊椎動物長期進化的結果。(見彩圖)。
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無脊椎動物的神經系統 腔腸動物門 原始的神經系統。水螅及海葵的體壁上具有由間質細胞分化而成的神經分泌細胞、神經感覺細胞以及神經節細胞。這些細胞具有兩個或多個長的突起,被稱為軸索。軸索之間相互連接構成瞭神經網,即它們的神經系統(圖1)。水母體壁上有一些神經細胞聚集,形成瞭簡單的神經節。但是遍佈體壁的仍然是神經網,而沒有形成中樞系統。神經細胞及其所支配的細胞間形成突觸,可以傳遞興奮以影響被支配的細胞活動。神經網隻借著彌散的興奮傳導以協調身體的運動,因而這類動物缺乏明確的定向活動。
扁形動物門 開始出現中樞神經系統。動物的頭端集中瞭相當數量的神經細胞,形成瞭明顯的腦(圖2)。由腦向身體後方發出兩條神經索,延伸至動物的尾端。神經索之間又有橫向的神經連合相互連接,構成形若繩梯的中樞神經系統。扁蟲的腦內已經出現功能相同的神經細胞軸突集聚而形成的不同傳導束。此外,腦、神經索以及神經連合內的神經細胞還向外發出纖維支配身體各部,調節各種器官和組織的功能。隨著無脊椎動物的進化,在體內形成按體節成對分佈的神經節,神經節之間有縱向的神經索和橫向神經聯合相連接。而後,一些頭端神經節組合為腦,每個體節內的一對神經節也融合為一,由縱行腹面單一的神經索相串連,形成貫連首尾的腹神經索。更進一步的演化則使分散在各體節的神經節合並成為數不多的胸、腹、足和內臟等神經節。這種神經成分逐漸集中,使中樞神經系統與外周神經系統區分更加明顯的過程叫做中樞化;在動物的尖端有越來越多的神經組織集中,並承擔更為復雜的生理功能的過程,則被稱為頭部優勢發育。
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環節動物門 神經系統得到瞭進一步發展:腦內已經分化出與感覺有關的特殊部位,腦的外層由單極神經元組成,這些神經元的軸突在腦的中央部分構成神經堆,並通過軸突與軸突的接觸構成腦細胞間的突觸聯系。環節動物的每一體節有一對神經節,神經節前後相串連,構成一對行走於體表之下的腹神經索。腦一般均位於咽的背面,向左右兩側下方發出環咽連接,與第一對腹神經節相連。有些環節動物每一體節兩側的神經節已經融合,因而成對的腹神經索也並成單一的腹中央索(圖3)。
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節肢動物門 低等節肢動物每個體節均有一對神經節,由縱行的腹神經索將同側的神經節相連,同一體節的兩個神經節之間有橫向的連合。在咽的背面有腦,借助於環咽連接將腦與第一對腹神經節相連(圖4)。
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軟體動物門 由於生活習性和行為相差很大,不同綱屬動物的神經系統的結構及復雜程度也有很大差異。一些低等軟體動物(如石決明)的神經系統仍然保持分節的結構(圖6),
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原始脊索動物 原始脊索動物的胚胎早期,由於外胚層內褶在脊索上方形成一個中空的背神經索,後者發展成為中樞神經系統,這是重要神經胚的形成過程。此外,視覺、嗅覺、味覺以及聽覺等主要感覺器官都有集中在身體前端的趨勢,出現頭部發育優勢。這種向脊椎動物演化的痕跡可以在頭索動物亞門的文昌魚的神經系統中看到。文昌魚的中樞神經系統是它的背神經索,是原始的脊髓。由於胚胎時期外胚層內陷的神經褶皺還沒有愈合,因而脊髓的中央管尚未形成,整個脊髓背面存留一條明顯的槽縫。脊髓內的神經元分散,沒有白質和灰質的區分(圖7)。
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脊椎動物 脊椎動物神經系統的進化表現在3個重要方面:在神經系統中樞化進一步發展的同時,外周神經系統也得到充分的發展,出現瞭自主神經系統頭部優勢發育更為明顯,同時大腦的結構和功能更為復雜和完善;由於椎骨神經弓的形成,脊髓均位於骨質的椎管內,而腦則位於顱骨腔中。
圓口魚綱 頭部優勢發育已較原始脊索動物明顯,脊髓前端的腦位於顱腔內,但是發育很差。大腦半球被擠壓在嗅球後方,很不顯著,表面隻是一層簡單的神經結構,被稱為皮質。間腦的發育也處於萌芽階段,隻是在上方的頂器,松果腺和韁比較明顯。視葉很小,延髓相對地比較發達。由於這類動物少動及營寄生活,因而小腦也不發達。脊髓有瞭進一步的發展,但是灰質和白質之間的界線仍不明顯(圖8)。
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軟骨魚綱 大腦比圓口魚綱發達,一對大的嗅球分得很開,各自與側腦室相接。兩側大腦半球之間的聯合廣泛,中間隔著第三腦室。大腦半球的表面集聚著分層的細胞,可以分為古皮質和居於半球外側的舊皮質,紋狀體也很明顯。除瞭松果腺和韁,間腦開始分化,可以明顯地區分出丘腦與下丘腦。在丘腦後部出現瞭視覺轉換核團外側膝狀體,使丘腦開始成為感覺信息中轉和整合的重要中樞部位。下丘腦具有後葉以及一個腹側與腦下垂體相連接的薄薄脈管囊,這兩者都是魚類下丘腦所特有的結構。中腦的視葉很發達包圍著向後伸展的中腦腦室管,紅核也開始出現。在一些快速遊泳的魚類(如鯊魚),小腦發達,兩半球融合,小腦皮層具有像高等脊椎動物一樣的3層結構,並且可以區分出古小腦和舊小腦(圖8)。在延髓中分化出橄欖核團以及網狀結構。軟骨魚綱的中腦可以經過轉換神經元與脊髓聯系,而小腦已發出下行至脊髓的纖維,控制脊髓的運動神經元,這些結構的發展使動物的運動調節更為協調和完善。此外,在軟骨魚類的中樞神經系統中,膠質細胞已經有瞭分化,出現瞭星形膠質細胞、少突神經膠質細胞,甚至小神經膠質細胞,這和哺乳動物的情況十分近似,當然也是神經系統進化的一種表現。在圓口魚類的神經系統中,神經纖維都不具髓鞘,但是軟骨魚類已經有完好的有鞘纖維。脊神經按節段分佈,有背根、腹根之分,並且融合。感覺神經元已經聚集在脊神經節內。這也反映出軟骨魚類神經系統的進化。
硬骨魚綱 神經系統有瞭進一步發展。屬於端腦的3個主要部分,嗅球、紋狀體和大腦皮質變化較大,不同種動物之間的差異也很明顯。肺魚端腦與軟骨魚類相近似,大腦半球表面外突,而輻鰭亞綱中的一些魚類大腦半球的表面則向外側翻出,所以形成中凹。由於皮質和紋狀體靠近,顯得皮質增厚,但分化程度仍然不高。硬骨魚類的間腦較為發達,已經可以區分出上丘腦、下丘腦、腹側丘腦以及丘腦等4個主要部分,其中以下丘腦最為明顯,具有脈管囊。所有硬骨魚類的視葉和小腦都相當發達(圖8)。在一些魚類,由小腦發出神經纖維,建立瞭和中腦之間的聯系。延髓與味覺關系密切,並且與吞食運動有關。在有些魚類延髓有一對巨大的茅斯納爾氏細胞,向脊髓發出軸突控制動物的逃遁運動。脊髓中傳導興奮的纖維已經集聚,細胞在已經集中,因而有白質和灰質的區分。通常腹側灰質柱更為明顯。由於傳導束和灰質核團的形成,脊髓隨之膨大,並形成瞭脊髓背面和腹面的背正中溝和腹中央裂。按節段發出的脊神經背根和腹根已經匯合成為單一的脊神經。背根主要由傳入的感覺纖維組成,腹根則由運動纖維組成。感覺神經元胞體位於背根神經節內。脊神經進一步分為背枝、腹枝和內臟枝發向軀體和內臟,基本上具有瞭在哺乳動物所看到的脊神經模式。
兩棲綱 大腦分化程度不高,與硬骨魚相比進化並不顯著。端腦的兩個半球分得較開(圖8),中間隔著狹小的腦室。古皮質形成瞭原始的海馬,舊皮質構成瞭梨狀區的雛形。紋狀體也很小。上丘腦和魚類相似,隻是松果腺較為發達(尤其是無尾目)。丘腦的體積增大,表明作為感覺信息的轉換和整合的部位已經開始發展。下丘腦內開始出現乳頭體。中腦的主要部分仍然是視葉,但視葉的體積相對地較魚類為小。在中腦開始出現一些神經元,它們的軸突組成下行的頂蓋脊髓束,這表明腦幹部分對脊髓反射活動調節的加強。兩棲類的小腦不甚發達,與之相應的是這類動物的運動能力較差。在脊髓的橫斷面上,白質與灰質的區分更為明顯(圖7)。在白質中,不同的上行和下行傳導束比魚類分化得更為明顯。在灰質中已經出現不同的核團。運動神經元集聚在腹側灰質柱,使後者變得更為發達。兩棲類的自主神經系統亦較魚類分化程度為高;具有較完整的交感神經系統和副交感神經系統。
爬行綱 大腦狹長,嗅球較小,但嗅束卻比魚類及兩棲類長。前腦的紋狀體及新皮質(neopallium)比兩棲類發達,致使爬行類的大腦體積增大。更多的神經元在大腦表面集聚,但新皮層依然很薄。從大腦皮層的結構以及紋狀體的體積和位置看來,爬行綱動物的前腦在發展上具有兩種傾向:一類是趨向哺乳動物的大腦(如玳瑁),另一類傾向於鳥類(如鱷)。爬行類的背側丘腦比兩棲類復雜。松果腺發達,與頂眼之間具有神經纖維聯系,其功能與對光反應的行為活動及內分泌調節有關。腹側丘腦有瞭進一步發展,分化出許多神經核團,與哺乳動物腹側丘腦的復雜程度十分近似。與前腦相比,視葉相對地較小,但仍然明顯,這與大多數爬行動物具有良好視覺有關。此外,中腦出現黑質,紅核也比兩棲類的明顯。小腦表面光滑、沒有哺乳動物以及鳥類小腦表面所具的皺折,但在小腦內,一些神經元已經聚集成為核團。爬行類的延髓及脊髓結構更接近哺乳動物,外周神經系統也與哺乳動物類似。
鳥綱 腦相對地較爬行動物的大,分化的程度更高。由於鳥類在進化過程中的特殊位置,難以將其腦與哺乳動物腦的相應部分作比較,但是它的前腦紋狀體比爬行類發達得多。尤其是古紋狀體以及外紋狀體明顯增大,開始和丘腦發生瞭聯系,接受由丘腦轉換核團發來的聽覺、視覺以及其他感覺信息。上紋狀體的細胞分化與分層更為突出,被認為是新皮層的萌芽。鳥類的嗅球與嗅束比較小,但視神經及視交叉發達。背側丘腦發展明顯。居於大腦、小腦交界處外側的視葉仍然很大,並具有分層結構,它接受來自一切感受器以及小腦的信息。除哺乳動物而外,鳥類小腦最為發達,表面具有回旋的皺褶(圖8)。介於小腦中線處的新小腦開始發展,它與鳥類的飛行活動有關。由於小腦的發展,致使腦幹下方出現腦橋,橄欖核團也進一步分化和增大。爬行動物脊髓的灰質與白質界線分明。白質由上行和下行的許多神經纖維束組成。灰質內也分化出不同的神經核團。脊髓的每一節段向兩側各分出背根與腹根一對。背根全由感覺神經組成,腹根一般為軀體運動神經及內臟運動神經纖維組成。它們在脊柱內聯合,然後再分枝走向與節段相應的所支配的器官。所以,爬行動物的脊髓結構和哺乳動物更為相似。
哺乳綱 神經系統得到更為充分的發展,與之相應的功能活動也更為復雜,高等動物的學習、記憶以及人類的語言和抽象思維等高級功能活動,都是神經系統進化和發展的結果。(見中樞神經系統、外周神經系統)
神經系統的發生 在高等動物和人的胚胎發育過程中,神經系統也經歷一種由簡單到復雜的過程,這過程猶如種系發生各階段神經系統進化過程的重演。
人胚胎發育至第3周時,外胚層開始出現稱為神經板(圖9)
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端腦的發育 胚胎在第4周之後,前腦泡壁向兩側突出形成兩個腦泡,然後發展成為兩側的大腦半球。半球內的空腔即為左右大腦側室,並借室間孔與間腦的第三腦室相通。第6周時,大腦半球的底壁細胞增生迅速,使室壁增厚,形成紋狀體,左右半球的前部腹側各向前凸出一盲管,而後發展成為嗅球。與此同時,大腦半球前部的皮質很快發展成為額葉,上部發展成為頂葉,後部發展成為枕葉及顳葉。第5個月的人胚胎大腦半球表面仍然光滑,第7個月時半球表面方出現主要溝、回。此時,發達的大腦半球已將間腦、中腦、腦橋、小腦及延髓掩蓋(圖10)。
在人的大腦半球上方,是具有6層結構的新皮層,它占據成年人整個大腦皮層表面的94%,亦被稱為均勻皮層(見大腦)。這部分皮層在胚胎發育過程中形成較遲。半球其餘表面結構包括古皮層及舊皮層,在神經系統發生中出現較早,這些部分統稱為非均勻皮層,將來發展成為邊緣系統的主要部分。新皮層是由端腦泡的假分層上皮演發而成。最初,假分層上皮中靠近腦室處的橢圓形細胞進行有絲分裂,而後位於其上方的細胞也進行分裂。分裂出的子細胞核並不與母細胞斷離,而是隨著母細胞的胞漿向大腦表面引延而遷移,然後再和母細胞的胞漿斷離,變為成神經細胞。第7周的人胚上,這些遷移的成神經細胞聚集成和腦表面平行的層次,形成皮層板。10周時,這種遷移告一段落,在皮層板和腦室壁之間出現大量的神經纖維,使腦壁增厚。在第13~15周時,腦室壁發生第二次細胞的遷移,分裂的大多是位於假分層上皮上方的細胞。分裂出的不成熟成神經細胞,在遷向皮層板的途中需要膠質細胞的引導,後者具有和大腦表面垂直長的突起。新生的成神經細胞就沿著這些突起,穿越加厚的端腦壁,上升到腦的表面。後遷移的細胞更接近腦的表層。這些成神經細胞一般排列成為柱狀,在感覺區皮層柱狀排列尤為明顯。成神經細胞的遷移使皮層板進一步加厚,並使它和相鄰的區域明顯地區別開來。18周後,腦室壁的假分層上皮細胞接近耗竭,變成瞭很薄的一層,這時上述細胞的遷移也告終止。由於成神經細胞的分化,皮層板出現瞭明顯的層次,在這基礎上,進一步形成具有分子層、外顆粒層、外錐體細胞層、內顆粒層、錐體細胞層和梭形細胞層等6層結構的新皮層。胚胎第6周,大腦的底壁細胞增生,形成紋狀體原基。第10周時紋狀體進一步增大,此時,由於神經纖維的穿行,遂將其分為兩個部分:居於腹外側的豆狀核和居於背內側方的尾狀核。而行走於這兩個核團之間的纖維即發展成為內囊。因此,豆狀核、尾核及內囊統屬於端腦部分。
丘腦的發育 從發生上看,紋狀體原基和第Ⅲ腦室壁極為接近,後者是發展成為間腦的主要基礎。由於紋狀體原基細胞有絲分裂很旺盛,有些細胞即遷移至間腦背部,參與韁的形成,但是形成丘腦的主要基礎仍然是第Ⅲ腦室壁的細胞。在神經管形成的早期,它的壁為一層柱狀上皮,胚胎發育到6周時,管壁明顯分為3層:內層為室管膜層;室管膜細胞不斷分裂增生並遷移至外側形成中層,稱為外套層。外套層細胞不斷分化成為神經細胞及神經膠質細胞。神經管的外層為邊緣層,由室管膜層及外套層細胞的突起構成。由於外套層細胞迅速增生和分化,在神經管的左右兩壁各出現兩個增厚部分:背側的稱為翼板,腹側的為基板。兩板之間各形成瞭一條縱貫神經管前後的界溝。在間腦部分,側壁的界溝並不明顯,隻留有丘腦下溝的痕跡,其上方即為上丘腦,是來自翼板和腦室的頂板,而丘腦則完全由翼板演化而成,下丘腦則由基板和腦室的底板共同形成。
中腦的發育 中腦內的界溝比較清楚,腦壁發育較厚。翼板部分主要形成頂蓋,由於分裂後的成神經細胞遷移到背方,從而形成具有分層結構的上丘和下丘。翼板中的部分分裂細胞遷移到中腦的腹側形成紅核。中腦的基板部分分化形成第三和第四腦神經。基板的成神經細胞也分化成為被蓋部分的網狀結構。
小腦和腦橋的發育 小腦和腦橋主要由菱腦的後腦(metencephalon) 部分發育而成。在早期的後腦橫切面上,可以看到擴大的第4腦室──菱形窩,其上方為寬闊的頂板,因而翼板與基板向兩側展開(圖11)。
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延髓的發育 延髓由胚胎的後腦泡,即菱腦的末腦部分發育而成,頭側與腦橋相連接,尾側和延髓連續,為第四腦室後半部的底部。在胚胎早期,後腦泡由於腦曲的出現,以及腦室壁的外翻而形成開闊的菱形窩,其底部翼板及基板部分均可辨認(圖12),
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脊髓的發育 脊髓系由末腦的尾側神經管演發而成。在6周的胚胎上,這部分的神經管壁基本上是一個3層結構,兩側翼板、基板及界溝明顯(圖13)。
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腦神經節和脊神經節的發生 胚胎早期,當神經板內側兩邊增厚形成神經褶及神經管時,兩側神經褶邊緣的上皮細胞遂分化成為神經嵴原基(圖15)。
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